Theodoxus fluviatilis é uma espécie de pequeno caracol de água doce e água salobra com brânquia e opérculo, um molusco gastrópode aquático da família Neritidae, conhecida como neritas.Neubauer, Thomas A. (2014). Theodoxus (Theodoxus) fluviatilis (Linnaeus, 1758). Acessado em: World Register of Marine Species em http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=821986 em 18/11/2014
Essa espécie de caracol da família Neritidae, amplamente distribuída, ocorre da Europa à Ásia Central. Possui uma concha espessa com um opérculo calcificado. O padrão de coloração da concha é muito variável, apresentando grande plasticidade fenotípica. Theodoxus fluviatilis vive em ambientes de água doce e salobra, em rios e lagos, geralmente sobre pedras. Alimenta-se principalmente por raspagem de biofilmes e diatomáceas.
Algumas populações dessa espécie estão em expansão, podendo atingir densidades de milhares de caracóis por metro quadrado. As fêmeas depositam cápsulas de ovos, cada uma contendo numerosos ovos, mas apenas um caracol eclode por cápsula. Os caracóis atingem a maturidade sexual em um ano, com uma expectativa de vida total de 2 a 3 anos.
Taxonomia Theodoxus fluviatilis foi originalmente descrito como Nerita fluviatilis por Lineu em 1758. O texto original de Lineu (descrição do tipo) em latim era bastante breve e dizia:Em português, isso significa: "Nerita fluviatilis, número 632: a concha é rugosa, sem dentes na abertura. Habita rios na Europa." Posteriormente, a espécie foi transferida para o gênero Theodoxus . Theodoxus fluviatilis é, de fato, a espécie-tipo do gênero Theodoxus. Anistratenko e colegas designaram o lectótipo para Theodoxus fluviatilis em 1999 Anistratenko O. Yu., Starobogatov Ya. I. & Anistratenko V. V. (1999). "Моллюски рода Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae) Азово-Черноморского бассейна. Molluscs of the genus Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae) from the Black and the Azov Seas basin". Vestnik Zoologii 33(3): 11–19. (uma tradução para o inglês foi publicada por Anistratenko em 2005).
Subespécies Várias subespécies de Theodoxus fluviatilis foram descritas e reconhecidas de forma inconsistente por diferentes autores:
Theodoxus fluviatilis fluviatilis (Lineu, 1789)"Theodoxus (Theodoxus) fluviatilis". Fauna Europaea, última atualização em 27/01/2011, acessado em 12/04/2011.Glöer P. (2002). Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. Die Tierwelt Deutschlands, ConchBooks, Hackenheim, 326 pp., . pages 46–49, 51–53. – descrita em ambiente de água doce. Theodoxus fluviatilis fluviatilis f. fontinalis Brard, 1815 – por vezes considerada sinônimo de Theodoxus fluviatilis. Theodoxus fluviatilis littoralis (Lineu, 1789) – descrita em água salobra por Lineu como uma espécie distinta, originalmente chamada Nerita littoralis. Um estudo de Zettler (2008) demonstrou que seu status como subespécie é injustificado, sendo considerada sinônimo de Theodoxus fluviatilis. Embora essas chamadas formas (forma fluviatilis e forma littoralis) difiram em morfologia, ecologia, estratégia reprodutiva e comportamento, provavelmente são apenas ecomorfos. Theodoxus fluviatilis sardous (Menke, 1830) Theodoxus fluviatilis subthermalis Issel, 1865 – ou (Bourguignat em Issel, 1865).Kantor Yu I., Vinarski M. V., Schileyko A. A. & Sysoev A. V. (publicado em 2 de março de 2010). "Catalogue of the continental mollusks of Russia and adjacent territories". Version 2.3.1. Theodoxus fluviatilis thermalis (Dupuy, 1851).miniaturadaimagem|Sintipos de Theodoxus fluviatilis thermalis no Museu de Toulouse. Theodoxus fluviatilis transversetaeniatus A. J. Wagner, 1928. Theodoxus fluviatilis dalmaticus Sowerby – no Lago de Ocrida. Theodoxus fluviatilis euxinus (Clessin, 1885) – considerada uma subespécie.
Bunje (2005) PDF. não considera Theodoxus velox uma espécie distinta de Theodoxus fluviatilis.
Cladograma Um cladograma mostra as relações filogenéticas dentro do gênero Theodoxus:
Este cladograma indica que o grupo-irmão do clado B é o clado C. Eles se separaram entre 5 e 11,5 milhões de anos atrás, quando existia o Lago Pannon. Espécies de Theodoxus que vivem em água salobra, como Theodoxus fluviatilis e , não são aparentemente próximas.
Distribuição A localidade-tipo exata dessa espécie é desconhecida, mas provavelmente é o rio Meno no sul da Alemanha.Bandel K. (2001). "The history of Theodoxus and Neritina connected with description and systematic evaluation of related Neritimorpha (Gastropoda)". Mittelungen aus dem Geologisch-Palaontologischen Institut Universitat Hamburg (85): 65–164. PDF. Glöer (2002) considerou a localidade-tipo como "Habitat in fluviis, Upsaliae ad molendinam Ulvam & alibi", o que sugeriria um ambiente de água salobra. A distribuição dessa espécie era considerada europeia, Lisický M. J. (1991). Mollusca Slovenska [The Slovak molluscs]. VEDA vydavateľstvo Slovenskej akadémie vied, Bratislava, 344 pp. mas, na realidade, a espécie ocorre no oeste ao centro da região paleoártica. Sua ocorrência é dispersa pela Europa e pela Ásia Ocidental, exceto nos Alpes e nas regiões imediatamente ao norte dos Alpes."Species summary for Theodoxus fluviatilis". AnimalBase, última modificação em 21/09/2009, acessado em 11/04/2011. Esta espécie não vive na Noruega nem na Sibéria. Theodoxus fluviatilis possui a distribuição mais ampla de todas as espécies do gênero Theodoxus. É, de fato, uma das espécies mais amplamente distribuídas de toda a família Neritidae.
Essa espécie é ameaçada principalmente por engenharia fluvial e poluição da água em regiões densamente povoadas. A tendência populacional da espécie é globalmente estável, mas está em declínio em algumas áreas (Alemanha), enquanto em outras está em expansão (por exemplo, no rio Danúbio). No rio Reno, durante a década de 1970, Theodoxus fluviatilis esteve perto da extinção local devido à poluição da água. Posteriormente, a qualidade da água melhorou por mais de duas décadas, levando a uma recuperação. Mesmo assim, a espécie foi extinta no Reno por razões desconhecidas no final da década de 1990. Desde 2006, Theodoxus fluviatilis recolonizou o Reno, provavelmente por meio de transporte hidroviário através do Canal Meno-Danúbio. Uma análise baseada no gene da citocromo c oxidase I (COI) mostrou que a recolonização provavelmente teve origem no Danúbio.
Europa miniaturadaimagem|O é um dos locais onde se sabe que ocorre a espécie Theodoxus fluviatilis A espécie ocorre amplamente na Europa Ocidental e é também comum no norte da Irlanda,Falkner G., Obrdlík P., Castella E. & Speight M. C. D. (2001). Shelled Gastropoda of Western Europe. München: Friedrich-Held-Gesellschaft, 267 pp. vivendo em 10% dos rios e córregos irlandeses. Está presente na Grã-Bretanha, incluindo as Órcades, assim como nos Países Baixos,Theodoxus fluviatilis, acessado em 25/09/2008. Bélgica, Luxemburgo, Liechtenstein e Mônaco. Também é encontrada na França e na Suíça, onde é considerada criticamente ameaçada. Mais ao sul, ocorre na Espanha e em Portugal, embora restrita a nascentes cársticas no centro de Portugal.
Na Europa Central, a espécie foi recentemente introduzida no rio Danúbio austríaco, onde foi registrada pela primeira vez em Tulln an der Donau, Baixa Áustria, em 2001. Schultz H. & Schultz O. (2001). "Erstnachweis der Gemeinen Kahnschnecke, Theodoxus fluviatilis (LINNAEUS, 1758) in Österreich (Gastropoda: Neritidae)". Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien 103B: 231–241. PDF. Na República Tcheca, está extinta na Boêmia;Red List of the molluscs (Mollusca) of the Czech Republic os únicos registros foram no rio Elba perto de Litoměřice em 1917, e os achados mais recentes de conchas vazias ocorreram em 1943. Theodoxus fluviatilis também ocorre na Polônia, na Eslováquia, onde é não-indígena desde 2002, e na Hungria. Zettler (2008) forneceu uma bibliografia detalhada da distribuição de T. fluviatilis na Alemanha. A distribuição indígena de T. fluviatilis incluía todos os grandes rios: Reno, Meno, Mosela, Necar, Weser, Elba e Óder. No entanto, a espécie está agora altamente ameaçada na Alemanha (Stark gefährdet).Glöer P. & Meier-Brook C. (2003). Süsswassermollusken. DJN, pp. 134, pages 29, 108, .
No norte da Europa, a espécie é encontrada na Dinamarca, na Suécia, até 58° N. Também pode ser encontrada nas costas da Finlândia, nas Ilhas Åland, e é conhecida por estar viva lá desde 1994. Nenhuma outra espécie de Theodoxus alcança o Mar Báltico. Ela tem a distribuição mais setentrional do gênero Theodoxus e é também a espécie mais ao norte de toda a família Neritidae. Na Europa Oriental, esse caracol ocorre na Estônia, Lituânia, e Letônia, assim como na Bielorrússia,Nagorskaya L., Moroz M., Laeno T., Veznovetz V., Pillot H. M., Dijkstra K. D. B. & Reemer M. (2002). "Macrofauna in floodplain pools and dead branches of the Pripyat river, Belarus". The Institute of Zoology NAS Belarus, 158 pp., p. 56. e na Rússia, do oeste do país até Cáucaso. Desde 1997, foi encontrada no , Ucrânia.Butenko O. (Бутенко О. И.) (2001). "Моллюски рода Theodoxus (Gastropada, Neritidae) в Одесском заливе Черного моря. [Mollusks of genus Theodoxus (Gastropoda, Neritidae) in the Odesa Bay (the Black Sea)]". Ekologiya Morya 58: 27–28. PDF . Na Ucrânia e na Crimeia, é não-indígena, tendo sido registrada pela primeira vez na área em 1955. Também ocorre na Moldávia. No sul da Europa, Theodoxus fluviatilis vive na Albânia, Bósnia e Herzegovina, Romênia, Bulgária, Eslovênia, e Croácia. Na Macedônia e na Albânia, ocorre no Lago de Ocrida(que atravessa a fronteira dos dois países) como a subespécie Theodoxus fluviatilis dalmaticus. É encontrada no continente da Grécia e também em Creta."Picture summary of Theodoxus-fluviatilis_04.jpg". AnimalBase, última modificação em 20/06/2008, acessado em 13/04/2011. É conhecida por ocorrer no continente da Itália e também em Sardenha. Ocorre em Montenegro, e na Sérvia.
Ásia e África Na Ásia, Theodoxus fluviatilis é encontrada na Turquia. Também pode ser encontrada no Irã, nas províncias de Carmânia, Guilão, Mazandarão, Farse, Hormusgão, Lorestão e Coração. No entanto, até 2012, todos os registros do Irã foram listados como Theodoxus doriae. Na África, essa espécie ocorre na Argélia, e possivelmente (ou provavelmente) no Marrocos, onde há registros que alguns autores consideram confiáveis. No entanto, em vez de uma única espécie, Theodoxus fluviatilis, Brown (1994) reconheceu três espécies no noroeste da África: Theodoxus numidicus, Theodoxus maresi, .Brown D. S. (1994). Freshwater Snails of Africa and their Medical Importance. Taylor & Francis. .
Biogeografia pré-histórica Conchas de Theodoxus fluviatilis foram encontradas em um sítio arqueológico do Paleolítico Superior na caverna Caldeirão, Pedreira, Município de Tomar, Portugal, Callapez P. (2003). "Moluscos marinhos e fluviais do Paleolítico superior da Gruta do Caldeirão (Tomar, Portugal): evidências de ordem sistemática, paleobiológica e paleobiogeográfica". Revista Portuguesa de Arqueologia 6(1): 5–15. PDF. e também em um sítio de cerca de 6000 anos AP da Idade Litorina nas Ilhas Åland. Conchas do Neolítico Superior foram encontradas em , República Tcheca. Sobotka M. (1945). "První nález zubatky říční v Čechách". Příroda, Brno, 37(5): 162. Ložek V. (1964). "Quartärmollusken der Tschechoslowakei". Rozpravy Ústředního ústavu geologického, Prague, 31: 374 pp., page 155. Bunje (2005) hipotetizou que a distribuição ancestral de Theodoxus fluviatilis era a região Ponto-Panônica (sul da Ucrânia, Romênia e Hungria). Bunje sugeriu que a espécie primeiro colonizou o norte da Itália, Grécia e Turquia; na segunda fase, colonizou Espanha, França e Alemanha; e, finalmente, no Holoceno, colonizou as Ilhas Britânicas, Suécia e o Mar Báltico. Em 2002, o malacologista alemão Peter Glöer resumiu a distribuição dessa espécie durante as épocas do Pleistoceno e Holoceno.
Descrição