Oryzomys couesi, também conhecido popularmente no inglês como "Coues's rice rat", que seria como "rato-do-arroz-de-Coues" no Português, é um roedor semiaquático da família Cricetidae, encontrado desde o sul do Texas, passando pelo México e América Central, até o noroeste da Colômbia. Geralmente habita ambientes úmidos, como pântanos, mas também vive em florestas mais secas e arbustais.
Com um peso de cerca de 43 a 82 g, O. couesi é um rato de tamanho médio a grande. O pelo áspero é amarelado a avermelhado na parte superior e branco a amarelado na parte inferior. As patas traseiras apresentam adaptações para a vida na água, como (como pelos) reduzidos ao redor dos dedos. Possui 56 cromossomos. Há grande variação geográfica em tamanho, proporções, cor e características cranianas.
A espécie é ativa durante a noite e constrói ninhos de vegetação suspensos entre juncos a cerca de 1 m acima do solo. É um excelente nadador e mergulhador, mas também pode escalar vegetação. Como onívoro, alimenta-se de plantas e animais, incluindo sementes e insetos. Reproduz-se ao longo do ano; as fêmeas dão à luz cerca de quatro filhotes após uma gestação de 21 a 28 dias. A espécie pode ser infectada por diversos parasitas e por dois hantavírus.
A espécie foi descrita pela primeira vez em 1877, a primeira de muitas espécies relacionadas da região descritas até a década de 1910. Em 1918, Edward Alphonso Goldman consolidou a maioria em uma única espécie, O. couesi, e em 1960 uniu este táxon com seu parente dos Estados Unidos, O. palustris, em uma única espécie amplamente distribuída; posteriormente, muitas espécies relacionadas e localizadas mantidas por Goldman também foram incluídas neste táxon.
Após estudos da zona de contato no Texas, onde O. couesi e O. palustris se encontram, que destacaram a distinção entre os dois, eles foram novamente considerados espécies separadas. Desde então, algumas formas periféricas do grupo, como O. antillarum da Jamaica e da península da Baixa Califórnia, foram reinstauradas como espécies. No entanto, O. couesi, como atualmente constituído, provavelmente é um composto de várias espécies; um estudo de 2010, usando dados de sequência de DNA, encontrou evidências para reconhecer espécies separadas nas áreas do Pacífico e do leste da distribuição de O. couesi e duas espécies adicionais do Panamá e Costa Rica. Geralmente, O. couesi é comum e não apresenta preocupação de conservação, sendo até considerado uma praga em alguns lugares, mas algumas populações estão ameaçadas.
Taxonomia O. couesi e pelo menos seis espécies mais restritivamente distribuídas formam o grupo O. couesi dentro do gênero Oryzomys. A oitava espécie do gênero, O. palustris, é o único membro de seu próprio grupoCarleton & Arroyo-Cabrales, 2009, p. 117 (a menos que populações ocidentais sejam classificadas como uma espécie separada, O. texensis).Hanson et al., 2010, p. 342 Oryzomys anteriormente incluía muitas outras espécies, que foram reclassificadas em vários estudos culminando em contribuições de Marcelo Weksler e colaboradores em 2006, que removeram mais de quarenta espécies do gênero.Weksler et al., 2006, tabela 1 Todas são colocadas na tribo Oryzomyini ("ratos-do-arroz"), um grupo diversificado com mais de cem espécies,Weksler, 2006, p. 3 e em níveis taxonômicos mais altos na subfamília Sigmodontinae da família Cricetidae, junto com centenas de outras espécies de roedores principalmente pequenos.Musser & Carleton, 2005
História Edward Alston descreveu O. couesi pela primeira vez em 1877, usando três espécimes do México e da Guatemala.Alston, 1877, p. 756 Ele nomeou o animal como Hesperomys couesi, colocando-o no gênero agora extinto Hesperomys, e notou semelhanças com o O. palustris (então chamado Hesperomys palustris) e duas espécies agora colocadas em Tylomys.Alston, 1877, pp. 756–757; Musser & Carleton, 2005, p. 1189 O epíteto específico, couesi, homenageia o naturalista americano Elliott Coues, que realizou muitos estudos sobre roedores norte-americanos. Em 1893, Oldfield Thomas escreveu que a espécie, então colocada no gênero Oryzomys como O. couesi, causou muita confusão sobre sua identidade, pois os três espécimes (um de Cobán, Guatemala, e dois do México) usados por Alston pertenciam, na verdade, a duas ou três espécies diferentes. Ele restringiu o nome couesi ao animal da Guatemala e introduziu o novo nome O. fulgens para um dos animais mexicanos.Thomas, 1893, p. 403 Várias outras espécies relacionadas foram descritas a partir do início da década de 1890Musser & Carleton, 2005, p. 1147 e em 1901 Clinton Hart Merriam uniu muitas delas em um grupo de espécies palustris-mexicanus, que também incluía O. palustris.Merriam, 1901b, p. 275
Goldman revisou os Oryzomys norte-americanos em 1918 e consolidou muitas formas em uma única espécie (O. couesi), com dez subespécies distribuídas do sul do Texas e oeste do México até a Costa Rica. Ele colocou-a no grupo de O. palustris e várias espécies com distribuições mais limitadas, que ele considerava relacionadas a O. couesi, mas distintas o suficiente para serem classificadas como espécies separadas.Goldman, 1918, pp. 16, 28–29 Na década de 1930, algumas formas adicionais relacionadas a O. couesi foram descritas. Como então reconhecido, as distribuições do O. palustris, uma espécie dos Estados Unidos, e O. couesi se encontram no sul do Texas. Em 1960, Hall revisou espécimes desta zona de contato e não encontrou motivos para separar as duas espécies; assim, ele reduziu O. couesi a uma subespécie do O. palustris.Hall, 1960, pp. 172–173 Outros pesquisadores continuaram essa fusão e, em 1971, todas as outras espécies que Goldman havia colocado no grupo O. palustris foram classificadas como subespécie do O. palustris, junto com O. azuerensis do Panamá, descrito como uma espécie em 1937.
Estudos adicionais da zona de contato palustris–couesi no Texas, publicados em 1979, usando mais espécimes e caracteres, indicaram que as duas espécies são, de fato, facilmente distinguíveis ali; portanto, O. couesi passou a ser novamente considerado uma espécie distinta de O. palustris. Posteriormente, algumas das outras formas sinonimizadas sob O. couesi ou O. palustris foram reinstauradas como espécies separadas — O. nelsoni das Ilhas Marías, oeste do México, e O. antillarum da Jamaica.Musser & Carleton, 2005, p. 1152; Weksler et al., 2006 Em 2009, Carleton e Arroyo-Cabrales revisaram os Oryzomys do oeste do México, reafirmaram a distinção de O. nelsoni e reinstauraram O. peninsulae da ponta da península da Baixa Califórnia e O. albiventer do interior do México como espécies.Carleton & Arroyo-Cabrales, 2009, p. 94 Ainda assim, O. couesi incluía 22 sinônimos,Carleton & Arroyo-Cabrales, 2009, p. 116 e os pesquisadores escreveram que estudos adicionais sobre O. couesi e espécies relacionadas certamente resultarão no reconhecimento de mais espécies.Carleton & Arroyo-Cabrales, 2009, p. 107
Um estudo de 2010 usou dados de sequência de DNA do gene mitocondrial citocromo b (Cytb) e dois marcadores nucleares, o exon 1 do gene da proteína de ligação ao retinóide inter-fotorreceptor (Rbp3) e o intron 2 do gene 1 da álcool desidrogenase (Adh1-I2) para estudar as relações entre populações de O. palustris e O. couesi.Hanson et al., 2010, p. 337 Os dados de Cytb colocaram todos os espécimes de O. couesi estudados em um clado irmão de O. palustris; a distância genética média entre os dois grupos foi de 11,30%,Hanson et al., 2010, figs.1–2 muito maior que a distância entre espécies irmãs nos gêneros relacionados Melanomys e Nectomys (7,48% e 7,52%, respectivamente).Hanson et al., 2010, p. 341 Dentro do clado O. couesi, duas populações do Panamá e da Costa Rica foram sucessivamente basais aos outros espécimes, que se dividiram em dois grandes subgrupos — um contendo animais do litoral do Pacífico, do oeste do México até El Salvador, e outro contendo ratos do litoral leste, do Texas até a Nicarágua.
As populações do Panamá e da Costa Rica diferiam de 6,53% a 11,93% das outras, e os subgrupos ocidental e oriental diferiam, em média, por 4,41%. Dados dos dois marcadores nucleares de evolução mais lenta, Rbp3 e Adh1-I2, também colocaram exemplos de Oryzomys em dois clados principais, mas não recuperaram os grupos ocidental e oriental de O. couesi como clados separados. Além disso, Adh1-I2 colocou a população da Costa Rica dentro do clado de O. palustris e colocou alguns espécimes ocidentais de O. couesi mais próximos de O. palustris do que do próprio grupo O. couesi.Hanson et al., 2010, figs. 1, 3–4 O conjunto de dados combinado apoiou os clados ocidental e oriental dentro de O. couesi e colocou a população da Costa Rica marginalmente mais próxima de O. palustris do que de O. couesi.Hanson et al., 2010, fig. 5 Usando o conceito de espécie genética, os autores sugeriram que os quatro grupos encontrados dentro de O. couesi deveriam ser reconhecidos como espécies distintas. Se essa sugestão for seguida, o subgrupo oriental manteria o nome O. couesi, o grupo ocidental seria nomeado O. mexicanus, e os nomes apropriados para as espécies do Panamá e da Costa Rica permanecem incertos.Hanson et al., 2010, pp. 342–343
Oeste do México até El Salvador + Sinônimos taxonômicosOryzomys bulleri J.A. Allen, 1897Allen, 1897, p. 53 Oryzomys couesi lambi Burt, 1934Burt, 1934, p. 107 Oryzomys mexicanus J.A. Allen, 1897Allen, 1897, p. 52 Oryzomys rufus Merriam, 1901Merriam, 1901b, p. 287 Oryzomys zygomaticus Merriam, 1901Merriam, 1901b, p. 285 Populações de Oryzomys couesi de Jalisco, oeste do México, até El Salvador formam um único clado Cytb, que Hanson e colegas propuseram reconhecer como a espécie O. mexicanus.Hanson et al., 2010, fig. 2, p. 343, apêndice I Esses animais diferem por 4,4% de O. couesi no sentido estrito,Hanson et al., 2010, tabela 1 que ocorre ao norte e leste, são separados por cadeias montanhosas deste último, abrigam diferentes espécies de hantavírus, e, segundo Merriam (1901), têm crânios mais robustos, com molares maiores, arcos zigomáticos mais fortes e cristas mais desenvolvidas ao longo das margens da região interorbital do crânio (entre os olhos).Hanson et al., 2010, p. 343 Dentro do clado "O. mexicanus", as diferenças de sequência Cytb têm uma média de 2,06%, e os grupos ocidental (Jalisco a Oaxaca) e oriental (Chiapas e El Salvador) formam subgrupos distintos; Hanson e colegas reconheceram esses como subespécies diferentes, mexicanus no oeste e zygomaticus no leste.Hanson et al., 2010, fig. 2, tabela 1, apêndice I
Conforme definido por Carleton e Arroyo-Cabrales em 2009, a subespécie O. c. mexicanus ocorre ao longo da costa do Pacífico, de Sonora central até o sudeste de Oaxaca e no interior ao longo de rios até o centro de Michoacán, sul de Morelos, sul de Puebla e noroeste de Oaxaca. Geralmente vive abaixo de 1.000 m de altitude, mas foi encontrado a 1.525 m em Jalisco.Carleton & Arroyo-Cabrales, 2009, p. 119 Este padrão de distribuição é semelhante ao de outros roedores do oeste do México, como Sigmodon mascotensis, Hodomys alleni, Peromyscus perfulvus e Osgoodomys banderanus, e foi reconhecido como uma zona biogeográfica distinta em algumas revisões. O. c. mexicanus ocorre próximo a três outras espécies do gênero — O. albiventer, O. peninsulae e O. nelsoni — que são maiores e diferentes em algumas proporções e detalhes de coloração.Carleton & Arroyo-Cabrales, 2009, pp. 118, 121–122