Magnoliophyta sau Angiospermae sunt plante care au semințele închise în fructe.
Încrengătura Magnoliofite, cunoscute popular ca plante cu flori, cuprinde peste 235.000 de specii de plante, dintre care aproximativ 3.700 de specii sunt reprezentate și în flora României.
Astăzi angiospermele reprezintă grupul dominant de plante de pe suprafața pământului (loc ocupat încă de acum 100 de milioane de ani). Aceasta s-a datorat unor caractere de superioritate ale acestora, care au dus la o mai bună adaptare la mediul terestru.
Caracteristici generale
Sunt cele mai evoluate plante, cu corpul un corm tipic, perfect adaptat la viața terestră. Ulterior, unele specii s-au readaptat la mediul acvatic. Sunt răspândite pe tot globul terestru, cu excepția zonelor polare.
Angiospermele au apărut la mijlocul Mezozoicului, prin evoluția unor gimnosperme primitive, față de care au unele caractere de superioritate:
marea majoritate sunt fotoautotrofe, dar există și specii heterotrofe (parazite, semiparazite, saprofite) sau mixotrofe (cu nutriție carnivoră) au o varietate foarte mare a formelor de viață (bioformelor), angiospermele putând exista ca erbacee anuale, bianuale și perene, lemnoase (arbori, arbuști, subarbuști și liane), frutescente, suculente etc. Aceste bioforme sunt perfect adaptate la toate mediile de viață și domină vegetația actuală xilemul tulpinii și rădăcinii este alcătuit din vase perfecționate (trahee), iar floemul conține, pe lângă tuburi ciuruite, și celule anexe; organul caracteristic este floarea, suprema realizare morfo-funcțională a regnului vegetal. Floarea are atât părți reproducătoare (androceu și gineceu), cât și învelișuri florale specializate pentru protecția lor apare un organ nou, ovarul, care închide unul sau mai multe ovule. În urma fecundației ovarul se transformă în fruct și ovulele în semințe, fructul învelind semințele (gr. "angios"= învelit, închis) la angiosperme apare dubla fecundație, în urma căreia rezultă doi zigoți: zigotul principal (diploid), care prin diviziuni mitotice succesive va da naștere la embrion; zigotul secundar (triploid), numit și zigot accesoriu, care va da naștere rezervei nutritive a embrionului, endospermul secundar. Acest endosperm secundar a dat posibilitatea diversificării angiospermelor are loc reducerea progresivă a gametofitului, foarte mic și nevascularizat: gametofitul mascul este reprezentat prin celula vegetativă și celula generativă a grăunciorului de polen, iar gametofitul femel este redus la cele șapte celule ale sacului embrionar în același timp, sporofitul este foarte diversificat, vascularizat și perfect adaptat la viața aeriană terestră Cele mai numeroase angiosperme actuale au flori bisexuate (72%). Cu flori unisexuate sunt 11%, dintre care 4% sunt dioice, iar 7% sunt monoice. Cca. 17% sunt plante trioice și poligame. Polenizarea entomofilă a dus la modificări ale florii: diversificarea periantului, a staminelor și a carpelelor etc.
Originea angiospermelor
Pentru stabilirea filogeniei lor se ia în considerare, în primul rând, în afara caracterelor morfo-anatomice, originea florii angiospermelor.
Se cunosc două ipoteze:
Ipoteza pseudantiei (inflorescențială, a florii false), emisă de Wettstain, Karsten și susținută de Engler, conform căreia floarea unisexuată a angiospermelor ar fi derivat din inflorescența unor gimnosperme evoluate (Ephedrales). Cele mai primitive angiosperme ar fi plantele (Fagales, Urticales). cu flori unisexuate grupate în amenți. Floarea bisexuată ar fi apărut ulterior, dintr-o inflorescență mixtă, prin reducerea perigonului fiecărei flori din inflorescență. Florile femele erau situate central, iar cele mascule la periferie. Ipoteza euantiei (a florii adevărate), emisă de Hallier, Ch. Bessy, dezvoltată apoi de Arber și Parkin, conform căreia floarea angiospermelor provine dintr-un con (strobil) de la gimnospermele străvechi, fosile, de tipul Bennettites, care s-a modificat în sensul că vârful acestuia s-a transformat în receptacul, iar frunzele strobilului s-au metamorfozat, devenind învelișuri florale și sporofile (mascule și femele). Aceste gimnosperme primitive, la care a apărut prima dată floarea evoluată, sunt considerate strămoșii unor angiosperme cu flori mari, bisexuate, cum sunt policarpigenele (Magnoliales, Ranales etc.). După această ipoteză, florile unisexuate ale unor angiosperme ar fi apărut secundar, prin reducerea până la dispariție a unuia dintre sexe.
Ambele ipoteze susțin monofiletismul angiospermelor, adică evoluția lor dintr-un strămoș comun. Există, însă și ipoteze care susțin bifiletismul, chiar polifiletismul angiospermelor.
În prezent, ipoteza cea mai plauzibilă, acceptată de cei mai mulți sistematicieni, este cea a euantiei. S-au făcut eforturi pentru elaborarea unui sistem filogenetic de clasificare, care să țină seama de cercetările experimentale, de morfogeneza florilor, fructelor, semințelor, polenului, organelor vegetale, date care corelate cu cele fitopaleontologice, trebuie să stabilească descendența grupelor de dicotiledonate și monocotiledonate.
Dintre caracterele vechi (primare) pot fi enumerate următoarele:
flori solitare, bisexuate, cu periant, dialipetale și actinomorfe număr mare (nedeterminat) al părților reproducătoare și dispoziția spirociclică a acestora gineceul cu ovar superior sămânța are endosperm și două cotiledoane polenizarea entomofilă
Caractere derivate (tinere) pot fi considerate:
florile grupate în inflorescențe, cu periant simplu (sau fără periant) corola gamopetală și zigometria (sau asimetria) număr redus de organe ale părților reproducătoare (stamine și carpele) și dispoziția ciclică a acestora gineceul cu ovar inferior florile unisexuate și dispuse mai ales dioic sămânța fără endosperm și cu un singur cotiledon polenizarea anemofilă
Clasa MAGNOLIOPSIDA (DICOTYLEDONATAE)
Cuprinde cca. 170000 specii lemnoase și erbacee, cuprinse în cca. 320 familii botanice și sunt răspândite pe toată planeta, constituind componentele de bază ale principalelor ecosisteme.
Caractere generale
Sunt plante cu flori (antofite), erbacee sau lemnoase, anuale sau perene, adaptate la viața terestră (unele s-au readaptat secundar la viața acvatică) Marea lor majoritate sunt autotrofe, puține sunt heterotrofe (saprofite, semiparazite sau parazite) Rădăcina principală provine din radicula embrionară și formează un sistem pivotant sau rămuros; uneori, această rădăcină principală dispare de timpuriu, fiind înlocuită de rădăcini adventive Tulpina prezintă în structura primară fascicule mixte libero-lemnoase, dispuse pe un singur cerc, alcătuind eustelul, rar atactostelul (gr. "atakos" = împrăștiat, neregulat; "stele" = coloană). Fasciculele conducătoare sunt deschise, având cambiu între lemn și liber. Tulpinile lemnoase și unele tulpini erbacee au și o structură secundară, datorită apariției și funcționării meristemelor secundare (cambiu și felogen) Frunzele au forme variate, o nervațiune ramificată de tip penat sau palmat (rar nervațiunea este arcuată) și au o dispoziție diversă pe tulpină. Cel mai adesea frunzele sunt compuse, dar pot fi și simple, însă au, în general, marginea cu diferite tipuri de incizii Florile, mai evoluate decât cele ale Gimnospermelor, sunt diverse sub aspectul numărului și dispoziției părților componente, fiind pe tipul 5 sau 4, rar 3 Embrionul seminței are două cotiledoane, între care se află mugurașul terminal. Rareori (la Nymphaeaceae), este un singur cotiledon bilobat, provenit din concreșterea celor două. Speciile parazite și semiparazite nu prezintă cotiledoane. Sămânța poate avea endosperm, dar sunt și cazuri când acesta lipsește
Subclasa MAGNOLIIDAE (POLYCARPIGENAE)
Grupează angiospermele cel mai puțin evoluate, care au derivat din Bennettitales (grup de gimnosperme fosile), la care a apărut floarea bisexuată. Plantele din această unitate taxonomică au unele caractere de primitivitate:
prezintă traheide alături de trahee număr mare și nedefinit al pieselor florale (polimerie), dispuse de regulă spirociclic sau hemiciclic, rar ciclic receptacul cilindric, conic alungit sau bombat periantul este dublu sau simplu, cu piesele libere floare este de regulă actinomorfa, rar zigomorfa androceul este polimer, iar gineceul este de obicei pluricarpelar, apocarp (mai rar sincarp)
De la tipul lor de gineceu policarpelar și apocarp, li s-a dat și numele de Polycarpigenae.
Din această subclasă fac parte, în succesiune filogenetică, ordinele:
Magnoliales, Piperales, Aristolochiales, Nymphaeales, Ranunculales, Berberidales și Papaverales. Vor fi abordate următoarele:
Ordinul Magnoliales
Familia Magnoliaceae
Cuprinde numai specii lemnoase (arbori și arbuști), în xilem având tracheide areolate. Sunt răspândite spontan în regiunea temperată și tropicală a Asiei de Est și a Americii, iar în zonele temperate ale Terrei se cultivă ca ornamentale sau forestiere. Au frunze mari, simple sau lobate, cu numeroase pungi secretoare de uleiuri eterice, alcaloizi etc.
Flori sunt mari, terminale sau axilare, solitare, bisexuate, învelite de bractee caduce. Perigonul este, de obicei, petaloid, cu piese egale sau inegale, libere, dispuse ciclic. Staminele sunt în număr nedefinit și dispoziția este spiralată, la fel ca și carpelele, care sunt libere (rar unite) și dispuse spiralat pe receptaculul alungit, cilindric. Staminele și carpelele sunt mari, foliiforme, caracter de inferioritate față de angiospermele evoluate. Polenizarea este entomofilă, iar fructele sunt apocarpice (polifolicule sau polisamaroide), bace sau capsule.
Această familie cuprinde cca 200 specii, răspândite în regiuni tropicale și subtropicale, cultivate la noi ca plante ornamentale.
Magnolia liliiflora Desr. (magnolia) - are frunze întregi, iar fructul este o polifoliculă, fiecare foliculă având câte 1-2 semințe prevăzute cu aril mare, roșietic-portocaliu. Florile sunt purpurii la exterior și albe la interior.
Liriodendron tulipifera L. (arborele lalea) - are frunze lobate, în formă de liră, iar fructul este uscat (fără aril), polisamaroid, cu samarele unilateral aripate.
Ordinul Ranunculales
Sunt plante cu evidente caractere de inferioritate: dispoziția predominant spirociclică sau hemiciclică și numărul nedefinit de elemente reproducătoare, apocarpia. Se caracterizează prin prezența în corpul plantei a numeroși alcaloizi, glicozizi etc. Lipsește rădăcina principală, care este înlocuită de timpuriu de rădăcini adventive, iar tulpina este de regulă erbacee.
Familia Ranunculaceae
Cuprinde cca. 45 genuri, cu peste 1900 specii, răspândite (mai ales în regiunile temperate (la noi cresc 25 genuri, cu peste 100 specii). Sunt plante erbacee (excepție Clematis vitalba L.= curpenul de pădure, care este liană), cu rizomi sau tuberculi. Frunzele sunt variat divizate, rar întregi, dispuse altern (rar opuse, ca la genul Clematis), stipelate sau nestipelate. Florile sunt bisexuate, solitare sau grupate în raceme (rar cime). Florile pot fi actinomorfe (Ranunculus sp.) sau zigomorfe (Aconitum sp.), cu perigon "sepaloid sau petaloid, fie cu periant diferențiat în caliciu și corolă. Petalele pot avea la bază glande nectarifere. Staminele și carpelele sunt libere și numeroase, dispuse pe un receptacul conic sau alungit. Dispoziția pieselor florale poate fi hemiciclică (cel mai adesea), dar sunt și cazuri de spirociclie sau dispoziție ciclică.
Genul Ranunculus (piciorul cocoșului) cuprinde numeroase specii erbacee, cu flori actinomorfe, hemiciclice, de tipul 5, albe sau galbene. Fructele sunt poliachene rostrate. R. repens L. (piciorul cocoșului târâtor) crește mai ales pe terenuri cu exces de umiditate; R. arvensis L. (cornicei) este buruiană segetală, cu fructe spinoase; R. ficaria L. (grâușor) este specie vernală, silvicolă, cu rădăcini îngroșate ca niște mici tuberculi, și cu muguri mici, ovoizi (bulbili), situați la subsuoara frunzelor, prin care planta se poate înmulți vegetativ.