Tyrannosauroidea

Tyrannosauroidea (care înseamnă „forme de șopârlă tiran”) este o superfamilie (sau cladă) de dinozauri teropozi celurosaurieni care include familia Tyrannosaurusidae, precum și rude mai bazale. Tiranozauroizii au trăit pe supercontinentul Laurasiatic începând cu perioada Jurasicului. Până la sfârșitul perioadei Cretacice, tiranozauroizii erau prădătorii mari dominanți din emisfera nordică, culminând cu giganticul Tyrannosaurus. Fosile de tiranozauroizi au fost descoperite pe ceea ce sunt acum continentele America de Nord, Europa și Asia. Dacă Megaraptora face parte din Tyrannosauroidea, acest lucru ar extinde distribuția grupului în Australia și America de Sud, iar posibile rămășițe fragmentare de tiranozauroizi au fost, de asemenea, raportate pe aceste continente.

Descriere

Tiranozauroizii au variat foarte mult ca mărime, deși a existat o tendință generală de creștere a dimensiunii în timp. Tiranozauroizii timpurii erau animale mici. Un exemplar de Dilong, aproape complet dezvoltat, măsura 1,6 metri lungime,, iar un Guanlong complet dezvoltat măsura 3 metri lungime. Dinții din stratul de roci din Cretacicul inferior (vechime între 140 și 136 de milioane de ani) din Hyogo, Japonia, par să fi provenit de la un animal lung de aproximativ 5 metri, ceea ce indică posibil o creștere timpurie a dimensiunii în linie.

Tiranozauridele din Cretacicul târziu au variat de la Albertosaurus și Gorgosaurus, de 9 metri, până la Tyrannosaurus, care depășea 12 metri în lungime și este posibil să fi cântărit peste 6.400 de kilograme. O analiză a literaturii de specialitate din 2010 a concluzionat că tiranozaurii au fost „de dimensiuni mici spre medii” în primii lor 80 de milioane de ani, dar au fost „unii dintre cei mai mari carnivore terestre care au trăit vreodată” în ultimii lor 20 de milioane de ani.

Craniile tiranozauroizilor timpurii erau lungi, joase și ușoare, similare cu cele ale altor celurozauri, în timp ce formele ulterioare aveau cranii mai înalte și mai masive. În ciuda diferențelor de formă, anumite caracteristici ale craniului se regăsesc la toți tiranozauroizii cunoscuți. Osul premaxilar este foarte înalt, tocind partea din față a botului, o caracteristică care a evoluat convergent la abelisauride. Oasele nazale sunt caracteristic fuzionate, arcuite ușor în sus și adesea texturate foarte grosier pe suprafața lor superioară. Dinții premaxilari din partea din față a maxilarului superior au o formă diferită față de restul dinților, fiind mai mici ca dimensiuni și cu o secțiune transversală în formă de D. În maxilarul inferior, o creastă proeminentă pe osul surangular se extinde lateral chiar de sub articulația maxilarului, exceptând Guanlong bazal.

Clasificare Tyrannosaurus a fost numit de Henry Fairfield Osborn în 1905, împreună cu familia Tyrannosaurusidae. Numele este derivat din cuvintele grecești antice τυραννος tyrannos („tiran”) și σαυρος sauros („șopârlă”). Numele superfamiliei Tyrannosauroidea a fost publicat pentru prima dată într-o lucrare din 1964 de paleontologul britanic Alick Walker. Sufixul -oidea, folosit în mod obișnuit în denumirea superfamiliilor de animale, este derivat din grecescul ειδος eidos („formă”).

Filogenie Deși paleontologii recunosc de mult timp familia Tyrannosaurusidae, originea sa a fost subiectul multor dezbateri. În cea mai mare parte a secolului al XX-lea, tiranozauridele au fost în general acceptate ca membri ai Carnosauria, care includea aproape toate teropodele mari. În cadrul acestui grup, alosauridele au fost adesea considerate strămoșii tiranozauridelor. La începutul anilor 1990, analizele cladistice au început în schimb să plaseze tiranozauridele în Coelurosauria, reflectând sugestiile publicate pentru prima dată în anii 1920. Tiranozauridele sunt acum considerate universal a fi coelurozauri mari.

În 1994, Holtz a grupat tiranozauroizii împreună cu elmisauridele, ornitomimozaurii și troodontele într-o cladă de coelurosauri numită Arctometatarsalia, bazată pe o structură comună a gleznei, unde al doilea și al patrulea metatarsian se întâlnesc în apropierea oaselor tarsiene, acoperind al treilea metatarsian atunci când sunt priviți din față. Tiranozauroizii bazali, precum Dilong, au fost găsiți însă cu glezne non-arctometatarsaliene, ceea ce indică faptul că această caracteristică a evoluat convergent. Arctometatarsalia a fost demontată și nu mai este utilizată de majoritatea paleontologilor, tiranozauroizii fiind considerați de obicei a fi coelurosauri bazali în afara Maniraptoriformes. În timp ce mulți plasează tiranozaurienii drept coelurozauri bazali, Paul Sereno, în analiza sa asupra teropodelor din anii 1990, a constatat că tiranozaurii sunt taxoni surori cu maniraptora, fiind mai apropiați de păsări decât ornitomimozaurii. El a numit acest grup Tyrannoraptora (care, în absența unor lucrări care să identifice o cladă tiranozaur-maniraptoran), este o cladă care conține majoritatea coelurozaurilor. O analiză din 2007 a constatat că familia Coeluridae, inclusiv genurile nord-americane din Jurasic târziu Coelurus și Tanycolagreus, este grupul soră al Tyrannosauroidea.

Cel mai bazal tiranozauroid cunoscut din rămășițele scheletice complete este Guanlong, un reprezentant al familiei Proceratosauridae. Alți taxoni timpurii includ Stokesosaurus și Aviatyrannis, cunoscuți din materiale mult mai puțin complete. Mai cunoscutul Dilong este considerat puțin mai derivat decât Guanlong și Stokesosaurus. Dryptosaurus, mult timp un gen dificil de clasificat, a apărut în mai multe analize recente ca un tiranozauroid bazal, puțin mai îndepărtat înrudit cu Tyrannosaurus decât Eotyrannus și Appalachiosaurus. Alectrosaurus, un gen puțin cunoscut din Mongolia, este cu siguranță un tiranozauroid, dar relațiile sale exacte sunt neclare. Alți taxoni au fost considerați posibili tiranozauroizi de către diverși autori, inclusiv Bagaraatan și Labocania. Siamotyrannus din Cretacicul timpuriu din Thailanda a fost descris inițial ca un tiranozaurid timpuriu, dar astăzi este de obicei considerat un carnosaur. Iliosuchus are o creastă verticală pe ilium care amintește de tiranozauroizi și ar putea fi, de fapt, cel mai vechi membru cunoscut al superfamiliei, dar nu se cunosc suficiente informații pentru a fi siguri.

Mai jos, în stânga, este o cladogramă a Tyrannosauroidea dintr-un studiu din 2022 realizat de Darren Naish și Andrea Cau asupra genului Eotyrannus, iar în dreapta este o cladogramă a Eutyrannosauria dintr-un studiu din 2020 realizat de Jared T. Voris și colegii săi asupra genului Thanatotheristes:

Distribuție

Tiranozauroizii au trăit pe supercontinentul Laurasia, care s-a separat de Gondwana în Jurasicul mijlociu. Cei mai vechi tiranozauroizi recunoscuți au trăit în Jurasicul mijlociu, reprezentați de proceratozauridele Kileskus din Siberia de Vest și Proceratosaurus din Marea Britanie. Tiranozauroizii din Jurasicul superior includ Guanlong din China, Stokesosaurus din vestul Statelor Unite și Aviatyrannis și Juratyrant din Europa.

Tiranozauroizii din Cretacicul timpuriu sunt cunoscuți din Laurasia, fiind reprezentați de Eotyrannus din Anglia și Dilong, Sinotyrannus și Yutyrannus din nord-estul Chinei. Dinții premaxilari tiranozauroizi din Cretacicul timpuriu sunt cunoscuți din Formațiunea Cedar Mountain din Utah și din Grupul Tetori din Japonia.

Înregistrările din Cretacicul mijlociu ale Tyrannosauroidea sunt destul de fragmentare. Dinți și postcranii nedeterminate din acest interval sunt cunoscuți din Formațiunea Dakota din vestul Americii de Nord, din perioada Cenomanianului, și din Formațiunea Potomac din New Jersey, precum și din formațiuni din Kazahstan și Tadjikistan; două genuri, Timurlengia și Xiongguanlong, au fost găsite în Asia, în timp ce Santanaraptor-ul brazilian ar putea aparține acestui grup. Suskityrannus a fost găsit în Formațiunea Moreno Hill din Bazinul Zuni din vestul New Mexico.

Primele rămășițe incontestabile de tiranozauride apar în stadiul campanian al Cretacicului târziu în America de Nord și Asia. Sunt recunoscute două subfamilii. Albertozaurinele sunt cunoscute doar din America de Nord, în timp ce tiranozaurinele se găsesc pe ambele continente. Fosile de tiranozauride au fost găsite în Alaska, care ar fi putut servi drept punte terestră permițând dispersarea între cele două continente. Tiranozauridele non-tiranozauride, precum Alectrosaurus și posibil Bagaraatan, au fost contemporane cu tiranozauridele din Asia, în timp ce acestea sunt absente din vestul Americii de Nord.

Note

Legături externe List of tyrannosauroid specimens and species at The Theropod Database.