Hipotalamusul (din greaca veche ὑπό, „sub”, și θάλαμος, „cameră”) este o porțiune a creierului care conține un număr de nuclei mici cu o varietate de funcții. Una dintre cele mai importante funcții ale hipotalamusului este legarea sistemului nervos de sistemul endocrin prin intermediul glandei pituitare.Hipotalamusul este situat sub talamus și face parte din sistemul limbic. În terminologia neuroanatomică, formează partea ventrală a diencefalului. Toate creierele vertebratelor conțin un hipotalamus. La om, este de mărimea unei migdale.
Hipotalamusul este responsabil pentru reglarea anumitor procese metabolice și a altor activități ale sistemului nervos autonom. Acesta sintetizează și secretă anumiți neurohormoni, numiți hormoni de eliberare sau hormoni hipotalamici, care la rândul lor stimulează sau inhibă secreția de hormoni din glanda pituitară. Hipotalamusul controlează temperatura corpului, foamea, aspectele importante ale comportamentelor parentale și de atașament, sete, oboseală, somn și ritmuri circadiene .
Anatomie dreapta|miniatura| Hipotalamus uman (prezentat în roșu) Hipotalamusul este împărțit în 3 regiuni (supraoptică, tuberală, mamilară) într-un plan parasagital, indicând localizarea anterior-posterioară; și 3 zone (periventriculară, medială, laterală) în planul coronal, indicând locația medial-laterală. Nucleii hipotalamici sunt localizați în aceste regiuni și zone specifice. Se găsește în toate sistemele nervoase ale vertebratelor. La mamifere, celulele neurosecretorii magnocelulare din nucleul paraventricular și nucleul supraoptic al hipotalamusului produc hormonii neurohipofiziari, oxitocină și vasopresină. Acești hormoni sunt eliberați în sânge în hipofiza posterioară. Celulele nevrosecretorii parvocelulare mult mai mici, neuronii nucleului paraventricular, eliberează hormonul care eliberează corticotropina și alți hormoni în sistemul portal hipofizar, unde acești hormoni se difuzează către hipofiza anterioară.
Nucleii Nucleii hipotalamici includ următoarele: +Lista nucleelor, funcțiilor lor și neurotransmițătorilor, neuropeptidelor sau hormonilor pe care îi utilizează Regiune Zonă Nucleu Funcție Anterior (supraoptic) Preoptic Nucleul preoptic Termoreglare Medial Nucleul preoptic medial Reglează eliberarea hormonilor gonadotropi din adenohipofiză Conține nucleul dimorf sexual, care eliberează GnRH, dezvoltarea diferențială între sexe se bazează pe nivelurile de testosteron uterin Termoreglare Nucleul supraoptic Eliberarea vasopresinei Eliberare de oxitocină Nucleul paraventricular eliberarea hormonului care eliberează tirotropina eliberarea hormonului care eliberează corticotropină eliberare de oxitocină eliberarea vasopresinei eliberare de somatostatină Nucleul hipotalamic anterior termoreglare gâfâind transpirație inhibarea tirotropinei Nucleul suprachiasmatic Ritmurile circadiene Lateral Nucleul lateral Vezi - sursa primara de neuroni orexin care se proiecteaza in tot creierul si maduva spinarii Mijlociu (tuberal) Medial Nucleul hipotalamic dorsomedial tensiune arteriala ritm cardiac Stimularea GI Nucleul ventromedial sațietate control neuroendocrin Nucleul arcuit Hormonul care eliberează hormonul de creștere (GHRH) hrănire Inhibarea prolactinei mediată de dopamină Lateral Nucleul lateral Vezi - sursa primara de neuroni orexin care se proiecteaza in tot creierul si maduva spinarii Nucleii tuberali laterali Posterior (mamilar) Medial Nucleii mamilari (parte a corpurilor mamilare ) memorie Nucleul posterior Creșteți tensiunea arterială dilatarea pupilară tremurând eliberarea vasopresinei Lateral Nucleul lateral Vezi - sursa primara de neuroni orexin care se proiecteaza in tot creierul si maduva spinarii Nucleul tuberomamilar excitare (veghe și atenție) hrănirea și echilibrul energetic învățare memorie dormi
Vezi și
nucleul preoptic ventrolateral nucleul periventricular
Conexiuni Hipotalamusul este puternic interconectat cu alte părți ale sistemului nervos central, în special trunchiul cerebral și formațiunea reticulară. Ca parte a sistemului limbic, are conexiuni cu alte structuri limbice, inclusiv amigdala și septumul, și este, de asemenea, conectat cu zone ale sistemului nervos autonom.
Hipotalamusul primește multe intrări din trunchiul cerebral, cele mai notabile din nucleul tractului solitar, locus coeruleus și medulla ventrolaterală.
Majoritatea fibrelor nervoase din hipotalamus au traseu în două moduri (bidirecționale):
Proiecțiile către zonele caudale către hipotalamus trec prin planșeul median al creierului anterior, tractul mamilotegmental și fasciculul longitudinal dorsal. Proiecțiile către zonele rostrale către hipotalamus sunt efectuate de tractul mamilotalamic, fornix și stria terminală. Proiecțiile către zonele sistemului motor simpatic ( segmentele coloanei vertebrale laterale T1-L2 / L3) sunt purtate de tractul hipotalamospinal și activează calea motorie simpatică.
Dimorfism sexual Mai mulți nuclei hipotalamici sunt dimorfici sexual; adică, există diferențe clare atât în structură, cât și în funcție între bărbați și femei. Unele diferențe sunt evidente chiar și în neuroanatomia grosieră: cea mai notabilă este nucleul dimorf sexual din zona preoptică în care diferențele sunt modificări subtile ale conectivității și sensibilității chimice a anumitor seturi de neuroni. Importanța acestor schimbări poate fi recunoscută prin diferențe funcționale între bărbați și femei. De exemplu, bărbații din majoritatea speciilor preferă mirosul și aspectul femelelor în locul bărbaților, care este esențial în stimularea comportamentului sexual masculin. Dacă nucleul dimorf sexual este lezat, această preferință pentru femei de către bărbați se diminuează. De asemenea, modelul de secreție a hormonului de creștere este dimorf sexual; Acesta este motivul pentru care în multe specii, masculii adulți se disting vizibil de femele.
Sensibilitate la steroizii ovarieni Alte dimorfisme funcționale izbitoare sunt în răspunsurile comportamentale la steroizii ovarieni ai adultului. Bărbații și femeile răspund la steroizi ovarieni în moduri diferite, parțial deoarece expresia neuronilor sensibili la estrogeni din hipotalamus este dimorfă sexual; adică, receptorii de estrogen sunt exprimați în diferite seturi de neuroni.
Estrogenul și progesteronul pot influența expresia genelor în special neuroni sau pot induce modificări ale potențialului membranei celulare și activării kinazei, ducând la diverse funcții celulare non-genomice. Estrogenul și progesteronul se leagă de receptorii lor de hormoni nucleari înrudiți, care se translocează în nucleul celular și interacționează cu regiuni ale ADN-ului cunoscute sub numele de elemente de răspuns hormonal (ERH) sau se leagă de locul de legare al unui alt factor de transcripție. S-a demonstrat că receptorul de estrogen (RE) transactivează alți factori de transcripție în acest mod, în ciuda absenței unui element de răspuns estrogen (ERE) în regiunea promotoră proximală a genei. În general, RE și receptorii de progesteron (RP) sunt activatori genetici, cu mARN crescut și sinteza proteinelor ulterioară după expunerea la hormoni.
Creierul masculin și cel feminin diferă în ceea ce privește distribuția receptorilor de estrogen și această diferență este o consecință ireversibilă a expunerii la steroizi neonatali. Receptorii de estrogen (și receptorii de progesteron) se găsesc în principal în neuronii din hipotalamusul anterior și mediubasal, în special:
zona preoptică (unde sunt localizați neuronii LHRH, reglând răspunsurile dopaminei și comportamentul matern; nucleul periventricular unde sunt localizați neuronii somatostatici, reglând nivelurile de stres; hipotalamusul ventromedial care reglează foamea și excitația sexuală.
Dezvoltare miniatura| Secțiunea sagitală mediană a creierului embrionului uman de trei luni În viața neonatală, steroizii gonadici influențează dezvoltarea hipotalamusului neuroendocrin. De exemplu, ele determină capacitatea femelelor de a prezenta un ciclu reproductiv normal, iar a bărbaților și femelelor de a prezenta comportamente reproductive adecvate în viața adultă.
Dacă un șobolan de sex feminin este injectat o dată cu testosteron în primele câteva zile de viață postnatală (în „perioada critică” de influență a steroizilor sexuali), hipotalamusul este ireversibil masculinizat; șobolanul adult va fi incapabil să genereze o creștere a LH ca răspuns la estrogen (o caracteristică a femelelor), dar va fi capabil să prezinte comportamente sexuale masculine (montând o femeie receptivă sexual). Prin contrast, un șobolan mascul castrat chiar după naștere va fi feminizat, iar adultul va prezenta comportament sexual feminin ca răspuns la estrogen (receptivitate sexuală, comportament lordoză ).
La primate, influența de dezvoltare a androgenilor este mai puțin clară, iar consecințele sunt mai puțin înțelese. În creier, testosteronul este aromatizat (până la estradiol ), care este principalul hormon activ pentru influențele de dezvoltare. Testiculul uman secretă niveluri ridicate de testosteron de la aproximativ săptămâna 8 a vieții fetale până la 5-6 luni de la naștere (o creștere similară a testosteronului perinatal se observă la multe specii), proces care pare să stea la baza fenotipului masculin. Estrogenul din circulația maternă este relativ ineficient, parțial din cauza nivelurilor circulante ridicate de proteine care leagă steroizii în timpul sarcinii.
Steroizii sexuali nu sunt singurele influențe importante asupra dezvoltării hipotalamice; în special, stresul pre-pubertar la începutul vieții (al șobolanilor) determină capacitatea hipotalamusului adult de a răspunde la un factor de stres acut. Spre deosebire de receptorii gonadici ai steroizilor, receptorii glucocorticoizi sunt foarte răspândiți în tot creierul; în nucleul paraventricular, ele mediază controlul feedback-ului negativ al sintezei și secreției CRF, dar în altă parte rolul lor nu este bine înțeles.
Funcție
Eliberarea hormonului miniatura| Glandele endocrine din capul și gâtul uman și hormonii acestora Hipotalamusul are o funcție neuroendocrină centrală, mai ales prin controlul său asupra hipofizei anterioare, care la rândul său reglează diferite glande și organe endocrine. Hormonii de eliberare (numiți și factori de eliberare) sunt produși în nuclei hipotalamici, apoi transportați de-a lungul axonilor fie la eminența mediană, fie la hipofiza posterioară, unde sunt depozitați și eliberați după cum este necesar.
Hipofiza anterioară
În axa hipotalamică-adenohipofizară, hormonii eliberatori, cunoscuți și sub denumirea de hormoni hipofiziotropi sau hipotalamici, sunt eliberați din eminența mediană, o prelungire a hipotalamusului, în sistemul portal hipofizar, care îi poartă către hipofiza anterioară, unde își exercită funcțiile de reglare asupra secreției de hormoni adenohipofizari. Acești hormoni hipofiziotropi sunt stimulați de celulele nevrosecretorii parvocelulare situate în zona periventriculară a hipotalamusului. După eliberarea lor în capilarele celui de-al treilea ventricul, hormonii hipofiziotropi călătoresc prin ceea ce este cunoscut sub numele de circulația portalului hipotalamo-hipofizar. Odată ce ajung la destinație în hipofiza anterioară, acești hormoni se leagă de receptori specifici localizați pe suprafața celulelor hipofizei. În funcție de celulele care sunt activate prin această legare, hipofiza fie va începe să secrete, fie va înceta să secrete hormoni în restul fluxului sanguin.