Стоксоза́вр (, буквально: ящер Стокса) — род тероподных динозавров из группы тираннозавроид, окаменелые остатки которого были найдены в верхнеюрских отложениях штата Юта (США)..
История
С 1960 года в штате Юта геолог Уильям Ли Стокс и его помощник Джеймс Мэдсен нашли тысячи несочленённых костей аллозавров в карьере Кливленд Ллойд в округе Эмери штата Юта. В начале 1970-х годов Мэдсен описал эти находки в деталях, обнаружив, что некоторые остатки представленных видов науке неизвестны.
В 1974 году Мэдсен назвал и описал типовой вид Stokesosaurus clevelandi. Его родовое имя дано в честь Стокса. Видовое название относится к городу Кливленд, штат ЮтаMadsen, J. H. (1974). «A new theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Utah». Journal of Paleontology 48: 27-31..
Голотип (UUVP 2938) был обнаружен в Брашинском бассейне формации Моррисон, появившемся в ранней стадии титонского яруса, возраст которого составляет около 150 млн лет. Это левая подвздошная кость или бедро, принадлежавшая неполовозрелому животному. Мэдсен также установил паратип (UUVP 2320), являвшийся на 50 % большей в размере правой подвздошной костью. Последний, однако, в 2005 году был отнесён к семейству TanycolagreusK. Carpenter, C.A. Miles, and K.C. Cloward, 2005, «New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming», In: K. Carpenter (ed.), The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington pp. 23—48. Stokesosaurus и Tanycolagreus примерно одного размера, последний вполне может являться младшим синонимом первого. Тем не менее, подвздошная кость Tanycolagreus так и не была восстановлена, что делает прямое сравнение труднымFoster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 389pp..
В 1976 году Питер Малкольм Гэлтон представил стоксозавра как второй вид британского раннего тиранозавроида Iliosuchus, и предложил название Iliosuchus clevelandiGalton, P. M. (1976). «Iliosuchus, a Jurassic dinosaur from Oxfordshire and Utah». Palaeontology 19: 587—589.. Эта версия не нашла признания среди других исследователей; в 1980 году Гэлтон сам снял свою версиюGalton, P.M. and Powell, H.P., 1980, «The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England», Palaeontology, 23: 411—443.
Некоторые более поздние находки были отнесены к останкам стоксозавра в 1991 году. Они включали некоторые фрагменты седалищной кости хвостовые позвонкиBritt, B., 1991, «Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri», Brigham Young University Geology Studies, 37: 1-72 и эндокран в 1998 годуChure, D.; Madsen, James (1998). «An unusual braincase (?Stokesosaurus clevelandi) from the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Utah (Morrison Formation; Late Jurassic)». Journal of Vertebrate Paleontology 18 (1): 115—125. doi:10.1080/02724634.1998.10011038.. Небольшая подвздошная кость, найденная в Южной ДакотеFoster, J.; Chure, D. (2000). «An ilium of a juvenile Stokesosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic: Kimmeridgian), Meade County, South Dakota». Brigham Young University Geology Studies 45: 5-10. и отнесённая к останкам стоксозавра, утрачена, однако могла на самом деле принадлежать авиатираннуOliver W. M. Rauhut. (2003). «A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal». Palaeontology 46(5): 903—910. Более фрагментарные останки, возможно, относимые к останкам стоксозавра, были восстановлены из стратиграфической зоны 2 формации Моррисон, датируемой концом киммериджского яруса, около 152 миллионов лет назадTurner, C.E. and Peterson, F., (1999). «Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A.» Pp. 77-114 in Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.Foster, J. (2007). «Appendix.» Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327—329..
Второй вид, Stokesosaurus langhami, был описан Роджером Бенсоном в 2008 году на основе части скелета из Англии. Однако дальнейшее исследование показало, что этот вид следует отнести к новому роду, который был назван в 2012 году Juratyrant. Бенсон и Стивен Брусати пришли к выводу, что ни одну кость нельзя обоснованно отнести к останкам стоксозавра, и что нельзя с уверенностью назначить даже паратип. Таким образом, голотип подвздошной кости остаётся единственным известным ископаемым, соответствующим данному таксонуBrusatte, S.L. and Benson, R.B.J. (In press). «The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America.» Acta Palaeontologica Polonica, (in press). doi:10.4202/app.2011.0141.
Голотип подвздошной кости длиной 22 сантиметра указывает на небольшую особь. Мэдсен в 1974 году оценил длину тела взрослой особи — она составила около 4 метров. В 2010 году Грегори С. Пол оценил длину в 2,5 метра, вес в 60 килограммовPaul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 100. В 2012 году Бенсон и Брусати установили единый уникальный производный признак или аутапоморфию стоксозавра: вертикальный гребень на внешней поверхности лопасти подвздошной кости, выше тазобедренного сустава, был сильно склонён к спине и достигал верхнего края лопатки.
Классификация В 1974 году Мэдсен отнёс стоксозавра к тираннозавридам. Тем не менее, современные кладистические анализы указывают на более базальную позицию. По результатом опубликованного в 2012 году анализа Брусатти и Бенсона, этот динозавр был вновь классифицирован как базальный в составе тираннозавроидов, а также тесно связанный с Eotyrannus и Juratyrant.
Ниже представлена кладограмма по Delcourt & Grillo, 2019:
Классификация 2019 года:
Палеоэкология
Естественная среда Формация Моррисон представляет собой последовательно чередующиеся мелкое морское и аллювиальное отложения, возраст которых, согласно данным радиоизотопного датирования, колеблется от 156,3 млн лет (нижняя граница)Trujillo, K.C.; Chamberlain, K. R.; Strickland, A. (2006). «Oxfordian U/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming with implications for biostratigraphic correlations». Geological Society of America Abstracts with Programs 38 (6): 7. до 146,8 млн лет (верхняя граница), что позволяет расположить её в конце оксфордского, кимериджского и в начале титонского ярусов позднего юрского периода. Считается, что она обладала полузасушливым климатом с чётким разграничением между влажным и сухим сезонами. Моррисонский бассейн, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана, и был сформирован, когда предшественники Передового хребта Скалистых гор начали передвигаться вверх на запад. Месторождения с восточной стороны их водосборных бассейнов переносились ручьями и реками, скапливаясь в болотистых низинах, озёрах, речных каналах и поймахRussell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. pp. 64—70. ISBN 978-1-55971-038-1.. По возрасту это образование схоже с образованием зольнхофенского известняка в Германии и формированием Tendaguru в Танзании. В 1877 году эта формация стала центром так называемых костяных войн, соперничества в сборе ископаемых между палеонтологами Отниелом Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Копом.
Палеофауна Формация Моррисон запечатлела среду и время доминирования гигантских зауропод, таких как камаразавр, барозавр, диплодок, апатозавр и брахиозавр. Среди динозавров, которые жили вместе с Stokesosaurus, были травоядные птицетазовыхе камптозавр, дриозавр, стегозавр и гофониилозавр. Хищники в этой древней среде включали тероподов заурофаганакса, торвозавра, цератозавра, Marshosaurus, орнитолестеса и аллозавра. Среди других животных, населявших эту среду, можно назвать двустворчатых моллюсков, улиток, лучепёрых рыб, лягушек, саламандр, черепах, ящериц, наземных и водных крокодиломорфов, и несколько видов птерозавров. Примеры ранних млекопитающих в этом регионе включают Docodonta, многобугорчатых, симметродонтов и триконодонтов. Флора периода была представлена ископаемыми зелёными водорослями, грибами, мхами, хвощами, саговниковыми, гинкго, и несколькими семьями из хвойных пород. Растительность изменялась от реки — облицовочные леса, древовидные папоротники, до саванн со случайными деревьями, такими как араукарииCarpenter, Kenneth (2006). «Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus». In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 131—138..
См. также Динозавры палеоцена
Примечания
Категория:Тираннозавроиды Категория:Монотипические роды архозавров Категория:Динозавры юрского периода Категория:Динозавры Северной Америки Категория:Фоссилии, описанные в 1974 году