Leptanilla japonica — вид мелких муравьёв рода Leptanilla из подсемейства Leptanillinae (Formicidae). Япония. Часто мигрирующий подземный муравей, живущий в относительно маленьких колониях, насчитывающих всего несколько сотен особей одновременно (можно сравнить с размером колоний кочевых муравьёв, число особей в которых составляет от 60 тысяч до 20 миллионов). Для насекомых этого вида характерны очень небольшие размеры: длина рабочих составляет 1,2 мм, королевы — около 1,8 мм.

Развитие половых особей следует сезонному циклу, который влияет на миграцию и привычки питания колонии, и наоборот. L. japonica демонстрирует специализированное хищничество, его добыча в основном состоит из геофиломорфных многоножек, менее надёжного источника пищи, который также способствует высокой скорости миграции их гнёзд. Подобно муравьям родов Amblyopone и Proceratium, род Leptanilla демонстрирует питание личиночной гемолимфой (larval hemolymph feeding, LHF), при этом королева не использует никакой другой формы питания. LHF является выгодной альтернативой «более дорогостоящему» каннибализму. Однако, в отличие от всех других муравьёв, представители Leptanilla, включая L. japonica, развили специализированный орган, названный «личиночным гемолимфным краном» (larval hemolymph tap), который уменьшает ущерб, наносимый LHF личинкам. LHF стала основной формой питания этого вида.

Описание

Желтовато-бурые муравьи очень мелкого размера (длина тела составляет от 1 до 2 мм). Рабочие особи слепые (глаз нет). Жвалы — с четырьмя зубцами. Тело покрыто редкими короткими волосками. Голова имеет почти треугольную форму, длиннее своей ширины. Усики — 12-члениковые у рабочих и маток, 13-члениковые — у самцов. Скапус усиков короткий (короче головы). Метанотальная бороздка отсутствует. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух узловидных члеников (петиоль и постпетиоль). Похож на Leptanilla morimotoi, но отличается наличием четырёх зубцов на жвалах (у morimotoi их три). Второй зубец, считая от верхушки, иногда маленький, низкий и нечёткий. Вид был впервые описан в 1977 году итальянским мирмекологом Ч. Барони-Урбани (C. Baroni Urbani) и назван по месту обнаружения в Японии. Самец и матка были описаны в 1995 году. Формула щупиков самцы 1,1. Переднее крыло самца со слабо развитой жилкой Sc + R + Rs; другие жилки и птеростигма отсутствуют. Заднее крыло узкое, без жилок.

Колонии очень маленькие, средняя численность рабочих особей составляет всего 100—200 особей (особенно по сравнению с колониями кочевых муравьёв, число особей в которых составляет от 60 тысяч до 20 миллионов). Исследования показывают, что, исходя из циклического развития и размножения муравьёв, рабочие популяции обновляются ежегодно, и большинство рабочих живут около года.

При миграции к добыче или новому месту гнездования рабочие особи прикрепляют свои нижние ротовые части к переднегрудной структуре личинки и располагают её вдоль своего тела, под своим брюшком её брюшную часть, при этом голова личинки направлена вперёд. Однако, когда они потревожены, рабочие также просто хватают личинку за голову своими челюстями и тянут её в безопасное место.

Королевы крупнее рабочих; у них есть глаза, но нет крыльев. Задний или последний сегмент их тела (брюшко) очень большой по сравнению с остальной частью их тела.

Самцы достигают примерно 1,3 мм в размере, лишь немного больше рабочих, и необычны тем, что у них волосатые глаза. Они являются единственной кастой с крыльями, хотя те и имеют довольно маленькими размеры. Как и у других перепончатокрылых насекомых, у самцов имеется четыре крыла: переднее — более крупное, с жилками; заднее крыло — намного меньше, без жилок. Их мандибулы также отличаются от мандибул самок; в то время как мандибулы рабочих и королев выступают и подвижны, мандибулы самцов представляют собой не более чем небольшие лопасти, прижатые к голове. Самцов этого вида муравьёв было трудно найти вместе с рабочими и королевами, и поэтому их поведение не наблюдалось и не регистрировалось так широко, как поведение самок.

Развитие и размножение Leptanilla japonica развивается и размножается в синхронных годовых циклах стадии роста личинки и стадии откладывания яиц. Активная стадия откладывания яиц начинается поздней весной и заканчивается поздней осенью. За очень короткий период в середине лета королева откладывает партию из примерно 200 яиц, в то время как прошлогодние личинки окукливаются или претерпевают метаморфоз, превращаясь из личинок во взрослых особей; вылупление и появление взрослых особей также происходят примерно в одно и то же время. Новые личинки быстро развиваются и впадают в спячку зимой. Наступает поздняя весна, и цикл повторяется.

Брюшко королевы остаётся сокращённым в течение всей стадии развития личинки, достигая не более 0,35 мм в диаметре. С наступлением весны она вступает в физогастрию, фазу, в которой её брюшко значительно расширяется, в то время как первые несколько личинок проявляют признаки окукливания. Её брюшко раздувается от заполненных яйцами овариол и вырастает до 1,1 мм в диаметре. Несмотря на свои размеры, королевы на этой стадии очень подвижны, в отличие от их почти полной неподвижности на стадии роста личинок.

Вскоре после начала физогастрии королева начинает откладывать яйца непрерывной цепочкой, время от времени прибегая к помощи находящихся рядом рабочих. Они хватают яйца своими челюстями и осторожно вытаскивают их из клоаки, отверстия её репродуктивного тракта.

Это лишь одна из многих работ рабочих на стадии откладывания яиц. В это время рабочие прекращают поиски пищи и миграции, чтобы сосредоточиться на уходе за гнездом. Рабочие иногда едят фекалии окукливающихся личинок. Они также помогают им сбросить личиночную кожу.

Миграция и выращивание пищи Leptanilla japonica перемещается, используя систему следов, отмеченных секрецией стернальной железы, хотя перемещение неорганизованное и в основном индивидуальное. В то время как примерно половина рабочих охотится, другая половина занимается чисткой, заботой о личинках или стоит в качестве охранников на краях кучи расплода. Муравьи-охранники почти всегда принимают одну и ту же позу: они смотрят наружу с поднятым передним концом, поднятыми передними ногами и открытыми мандибулами. Если что-то приближается, они быстро атакуют его.

Другая половина рабочих занята поиском, атакой и параличом основной, если не единственной, добычи вида — геофиломорфных многоножек. Достаточный для муравьев паралич многоножки может быть достигнут с участием небольшого количества муравьёв в течение 10—15 минут. Большую часть времени рабочие тянут многоножку к куче расплода, а колония иногда движется к добыче, чтобы встретиться где-то посередине. Однако несколько раз исследователи наблюдали, как колония полностью перемещалась к месту добычи, не перемещая многоножку. Во время таких миграций рабочие прикреплялись к переднегрудным структурам личинок, чтобы переносить их к парализованной добыче. Тело личинок и форма жвал облегчают им кормление. Они отрывают внешнюю ткань, а рабочие питаются из отверстий, которые проделывают личинки.

Хищничество активно во время стадии роста личинок, но прекращается во время стадии откладывания яиц вместе с миграцией. Основным источником питания на этой стадии являются сами личинки.

Питание личиночной гемолимфой Королева L. japonica питается только личиночной гемолимфой (larval hemolymph feeding, LHF). Во время стадии откладывания яиц и физогастрии её скорость LHF удваивается. Она перемещается, хватая всех личинок на своём пути, а рабочие переносят ей дополнительных личинок.

Матка гладит зрелую личинку своими усиками, затем держит задний конец всеми шестью ногами, лёжа на боку и помещая свои нижние ротовые части на тело. Она поворачивает тело, ощупывая своими челюстями, пока не найдёт «личиночный гемолимфный кран» в четвёртом брюшном сегменте. Отсутствие лакающих движений ротовых частей королевы и отсутствие личиночных мышц вдоль проточного органа предполагают, что гемолимфа поглощается с помощью усилий королевы. Поток гемолимфы прекращался сам по себе, когда королева выпускала личинку или гемолимфа застывала в отверстии.

LHF развился как менее затратная форма питания и как замена каннибализму. Многие виды муравьёв занимаются трофическим потреблением яиц, при котором у рабочих есть стерильные яйца, которыми могут питаться муравьи. Однако у рабочих Leptanilla нет овариол, поэтому у них нет такой возможности. Поскольку это никогда не наблюдалось, считается, что оральный трофаллаксис (кормление изо рта в рот) у представителей этого рода отсутствует. LHF наблюдается у Amblyopone и Proceratium, но эти роды имеют гораздо более крупные популяции. При таком количестве особей в распоряжении королевы серьёзное повреждение личинок, которыми она питается, имело бы незначительное отрицательное влияние на её репродуктивную способность. С другой стороны, королевы Leptanilla не могут позволить себе такой риск с колониями всего из 100—200 особей; орган, уменьшающий ущерб от LHF, и эволюционировался у такого вида. Он также допускает синхронизацию и цикличность развития выводка. Отсутствие трофических яиц, цена каннибализма, специализированное хищничество спорадической добычи, циклическое и синхронное созревание колонии и сниженная стоимость LHF через «личиночный гемолимфный кран» — все это позволило LHF стать одной из основных пищевых привычек этого рода.

Таксономия

Вид был впервые описан в 1977 году итальянско-швейцарским мирмекологом (Cesare Baroni Urbani) по типовым экземплярам рабочих муравьёв из Японии и назван L. japonica по месту обнаружения. Самцы и самки были описаны только в 1995 году и этот вид стал первым из подсемейства Leptanillinae, в котором самец найден вместе с рабочей особью. Таксон включён в состав видовой группы Leptanilla revelierii.

Распространение Встречается в Восточной Азии: Япония (остров Хонсю, префектура Канагава).

Примечания

Литература

Ссылки Tree Of Life: Leptanillinae

Категория:Leptanilla Категория:Насекомые Азии Категория:Животные, описанные в 1977 году Категория:Эндемики Японии