Kyrgyzsaurus (от названия страны Кыргызстан и — ящер) — вымерший род пресмыкающихся из семейства инфракласса архозавроморф, описанный в 2011 году по ископаемым остаткам из триасовых отложений Кыргызстана.
Единственным видом является Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi, который представляет собой наиболее архаичного представителя своего семейства.
История
Единственный экземпляр (голотип) был обнаружен в 2006 году совместной Российско-Германской экспедицией в триасовых отложениях юго-западного Кыргызстана. Находка происходит из местонахождения Джайляу-Чо (), расположенного в Баткенской области, Лейлекский район. Это местонахождение является частью формации Мадыген, которая также известна под общим названием Мадыген, применяемым и к северному обнажению. Образец найден в тех же слоях, что и большинство других тетрапод Мадыгена, включая таких известных рептилий как Longisquama insignis и Sharovipteryx mirabilis. Голотип (PIN, № 2584/12a и 2584/12b) представляет собой две плитки сланца (левую и правую относительно оси скелета), содержащие переднюю часть скелета и отпечатки кожи. Вид был назван в честь Ю. Буханченко, обнаружившего образец.
Остатки найдены в формации (), которая имеет флювиально-озерное происхождение и обнажается на поверхность в двух выходах пород. На основе обильных ископаемых флор, возраст формации датируется концом среднего триаса (ладинский ярус) или началом позднего триаса (карнийский ярус). Это делает Kyrgyzsaurus древнейшим известным представителем семейства Drepanosauridae, что согласуется с его архаичными анатомическими чертами.
Таксономия и описание Систематическое положение рода определяется следующим образом: класс Пресмыкающиеся (Reptilia), подкласс Диапсиды (Diapsida), инфракласс Архозавроморфы (Archosauromorpha), семейство Дрепанозавриды (Drepanosauridae). Семейство Drepanosauridae включает мелких и средних рептилий (до 50 см длиной) с предположительно диапсидным строением черепа, высокой головой, крупными орбитами и ноздрями, короткой заглазничной частью и высокими квадратными костями. Для них характерны бочонкообразные тела позвонков, высокие остистые отростки, длинный и сжатый с боков хвост, а также отсутствие брюшных рёбер (гастралий). Ранее представителей семейства относили к лепидозаврам, однако в настоящее время общепринятым считается их принадлежность к архозавроморфам в положении, более или менее продвинутом по сравнению с Protosauria (Prolacertiformes).
Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi диагностируется по редкому сочетанию признаков. Предглазничная область черепа примерно равна продольному диаметру орбиты, который составляет чуть меньше половины длины черепа. Ветви нижней челюсти укорочены по сравнению с верхними челюстями. Верхнечелюстные кости несут не менее 25 зубов; в средней части зубного ряда они сигмовидно изогнуты и расширены в середине. Шейные позвонки имеют высокие остистые отростки, сближенные и смещенные вниз диапофизы и парапофизы и лишены гипапофизов. Задние шейные позвонки несут длинные и узкие презигапофизы, а остистые отростки четырёх последних шейных позвонков расширены в продольном направлении. Первый грудной позвонок имеет остистый отросток примерно вдвое выше, чем у последнего шейного. Рёбра двуглавые. Лопатки массивные, с уплощенным дорсальным отростком. Кожа головы и передней части туловища покрыта мелкой чешуей, имеющей шестиугольную или листовидную форму, иногда с коротким килем. Голова несет широкие надглазничные кожные складки в виде полок и массивный подбородочно-горловой мешок. В коже присутствуют зернистые остеодермы.
Сохранность голотипа осложнена тем, что многие кости сильно фрагментированы по краям и на поверхности. Тем не менее, удалось установить многие детали строения. Череп высокий, его высота составляет примерно 0,67 от длины. В орбитальной области присутствуют уплощенные прямоугольные элементы, интерпретируемые как кости склеротикального кольца. Мозговая коробка крупная и расположена высоко относительно зубного ряда, затылочный мыщелок выступает каудально за ее край. Из костей крыши черепа присутствуют теменная и лобная кости; теменные были широкими, а лобные сужались кпереди, очерчивая верхний край крупных орбит. Скуловые кости относительно невелики, с длинным серповидным ростральным отростком и короткими заостренными дорсальным и затылочным отростками. Квадратная кость имеет небольшую ростральную вырезку, предположительно для сочленения с квадратно-скуловой костью.
Нижняя челюсть характеризуется укороченной зубной костью, которая сильно сужается кпереди и имеет округлый латеральный край. Сомкнутое состояние челюстей на образце указывает на то, что нижняя челюсть была рострально укорочена. Зубы мелкие, субплевродонтные (вариант плевродонтного типа прикрепления). Передние и задние зубы верхней челюсти игловидные, тогда как остальные слегка сигмовидно изогнуты и немного расширены в средней части. Наиболее крупные зубы (до 2 мм в высоту) расположены в средней трети зубного ряда и слегка наклонены назад. Общее число зубов в верхней челюсти составляет не менее 25, что сближает новый род с Megalancosaurus и отличает от Vallesaurus и Hypuronector. В симфизной области нижней челюсти зубы не редуцированы, в отличие от некоторых других дрепанозаврид.
Шейный отдел позвоночника состоит из семи позвонков, образующих дугу, которая приподнимает череп над уровнем спинных позвонков. Позвонки платицельные или амфиплатианные. Атлант представлен несросшимися невральными дужками и межцентрумом. Эпистрофей крупный, с высоким продольно расширенным остистым отростком, который выше, чем у третьего шейного позвонка. Начиная со второго позвонка, диапофизы и парапофизы сближены и смещены вниз. На пятом шейном позвонке презигапофизы очень длинные и узкие. Строение грудных позвонков трудно поддается определению, но все они имеют высокие, постепенно расширяющиеся дистально остистые отростки. Высота и ширина остистого отростка первого грудного позвонка почти вдвое больше, чем у последнего шейного.
Рёбра двуглавые. Шейные рёбра простираются до середины последующего позвонка. Проксимальные концы передних грудных ребер уплощены в дорсовентральном направлении и отчётливо двуглавые, а в поперечном сечении эти ребра имеют субтреугольную форму. Из элементов плечевого пояса идентифицированы лопатка с уплощенным и наклоненным краниально дорсальным концом, широкая коракоидная кость, а также правая и левая ключицы, соединённые в подковообразную структуру. Ключицы имеют Т-образное поперечное сечение. Также присутствуют межключица (или ее фрагмент) и грудина в виде фрагментов в краниовентральной области груди.
Особую ценность представляют отпечатки кожи. Чешуя мелкая, листовидная или шестиугольная, иногда с коротким дорсальным килем. В заквадратной области и на краниальном крае груди имеются вертикально вытянутые поля с очень мелкими чешуйками, что указывает на большую ширину головы и плеч по сравнению с шеей. Большинство чешуй туловища подкреплены зернистыми остеодермами. Дорсальнее крыши черепа высокий отпечаток кожи интерпретируется как надглазничная кожная складка или полка, предположительно защищавшая глаз от солнечной радиации и механических повреждений. Такая структура сближает Kyrgyzsaurus с хамелеонами (например, Brookesia superciliaris). В области шеи и передней части туловища чешуя мелкая, чешуйчатого типа. Некоторые относительно крупные полигональные чешуйки с коротким килем образуют короткие цепочки вдоль позвоночного столба.
Особенностью является крупная кожная складка в подбородочной области, свисающая значительно вентрально и достигающая максимальной высоты на уровне заднего конца нижней челюсти, где она составляет примерно половину высоты черепа. Чешуя в этой области шестиугольная или листовидная, с полем относительно крупных чешуек в центре складки. Рострально чешуя становится мельче и продольно вытянутой. Авторы описания предполагают, что эта структура представляла собой не просто свисающую складку, а объемный подбородочно-горловой мешок, как у современных хамелеонов.
На основании совокупности признаков, таких как предполагаемое наличие квадратно-скуловых костей, замкнутые нижние височные дуги, большое количество зубов, отсутствие гипапофизов, амфиплатианное состояние сочленовных поверхностей центров шейных позвонков, дистальное расширение остистых отростков не более чем на трёх грудных позвонках, двуглавые грудные ребра и наличие зернистых остеодерм, Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi признан наиболее архаичным членом семейства Drepanosauridae. В месте с тем это согласуется с его более древним геологическим возрастом по сравнению с другими находками семейства, большинство из которых происходит из более позднего норийского яруса. В филогенетическом дереве семейства Kyrgyzsaurus занимает базальное положение по отношению к таким родам как Vallesaurus, Hypuronector, Dolabrosaurus, Drepanosaurus и Megalancosaurus.
Примечания
Литература
Категория:Пресмыкающиеся Азии Категория:Животные, описанные в 2011 году