Stephanorhinus — вымерший род носороговых, обитавших в Евразии и Северной Африке. Существовали с позднего плиоцена до позднего плейстоцена. Виды рода Stephanorhinus были преобладающими, а зачастую и единственными видами носорогов на большей части Евразии, особенно в Европе, на протяжении большей части плейстоцена. Последние два вида рода Stephanorhinus – носорог Мерка (S. kirchbergensis) и узконосый носорог (S. hemitoechus) – вымерли во второй половине последнего ледникового периода.
Таксономия Таксономическая история рода Stephanorhinus длинная и запутанная, поскольку многие виды известны под многочисленными синонимами и различными родами – обычно помещаемыми в роды Rhinoceros и Dicerorhinus – на протяжении XIX и большей части начала XX века. Род был назван Миклошем Крецой в 1942 году.Miklós Kretzoi: Bemerkungen zur System der Nachmiozänen Nashorn-Gattungen (Comments on the system of the post Miocene rhinoceros genera) Földtani Közlöni, Budapest 72 (4-12), 1942, S. 309–318 Первая часть имени, Stephano-, в честь Стефана I, первого короля Венгрии (описавший его Крецой был венгром). Вторая часть происходит от слова (греч. «нос»), типичного суффикса в названиях родов носорогов.
Геномы, полученные от Stephanorhinus kirchbergensis, позволяют предположить, что Stephanorhinus более тесно связан с родами Dicerorhinus (к которому относится ныне живущий суматранский носорог ) и Coelodonta (к которому относится шерстистый носорог), чем с другими ныне живущими носорогами, и более тесно связан с Coelodonta, чем с Dicerorhinus, при этом дата расхождения между Coelodonta и Stephanorhinus оценивается примерно в 5,5 миллионов лет назад, а предполагаемое разделение между их последним общим предком и Dicerorhinus — примерно в 9,4 миллионов лет назад. Этот род также тесно связан с ископаемыми родами носорогов Dihoplus и Pliorhinus, известными по отложениям позднего миоцена и плиоцена Евразии, которые, возможно, являются предками Stephanorhinus. Хотя исследование 2019 года, основанное на протеомах зубов, предполагало, что этот род является парафилетическим по отношению к Coelodonta, более поздние исследования последовательно подтверждают монофилетичность рода Stephanorhinus.
Кладограмма носороговых, представленная ниже, показывает положение рода Stephanorhinus относительно ныне живущих и плейстоценовых видов носорогов на основе морфологических и генетических данных, по Borrani et al. 2025.
Описание Виды рода Stephanorhinus представляли собой крупных носорогов, масса тела которых оценивалась в пределах от 1,5 до 3 тонн.Jan van der Made und René Grube: The rhinoceroses from Neumark-Nord and their nutrition. In: Harald Meller (Hrsg.): Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa. Halle/Saale 2010, S. 382–394 Имеют пропорционально длинные (долихоцефальные) черепа. У них было два рога: лобный и носовой. Носовая перегородка была частично окостеневшей, соединяя носовые кости с предчелюстными костями. Резцы либо полностью отсутствовали, либо были сильно уменьшены в размерах. Виды Stephanorhinus различаются друг от друга по форме черепа и углу наклона черепа относительно земли, по морфологии зубов, а также по длине и форме костей конечностей.
Эволюция Самые древние из известных видов этого рода относятся к плиоцену Европы. Вид «Stephanorhinus» pikermiensis в настоящее время считается принадлежащим к роду Dihoplus. «S. megarhinus» (известный по находкам из позднего миоцена-плиоцена Европы, Анатолии и Забайкалья охватывающим период примерно от 6,7 до 3,5 миллионов лет назад) и «S. miguelcrusafonti» из раннего плиоцена Западной Европы были отнесены к новому роду Pliorhinus в 2021 году, но их отнесение к отдельному роду оспаривается, при этом другие авторы поддерживают их отнесение к роду Stephanorhinus.
Положение вида Stephanorhinus? africanus из среднего плиоцена Туниса и Чада в настоящее время неясно.
Stephanorhinus jeanvireti, также известный как S. elatus известен по находкам из позднего плиоцена и раннего плейстоцена Европы. Его останки встречаются сравнительно редко по сравнению с другими видами Stephanorhinus. Образцы известны из позднего плиоцена Германии, Франции, Италии , СловакииŠujan, M., Rybár, S., Šarinová, K., Kováč, M., Vlačiky, M., Zervanová, J., 2013. Uppermost Miocene to Quaternary accumulation history at the Danube Basin eastern flanks , in: Fodor, L., Kövér, Sz. (eds.), 11th Meeting of the Central European Tectonic Studies Group (CETeG). Abstract book, Geol. Geophys. Inst. of Hungary, Budapest, pp. 66-68. и Греции, а также из раннего плейстоцена Румынии, временной промежуток которого составляет от 3,4 до 2 миллионов лет назад.
Stephanorhinus etruscus впервые появляется в позднем плиоцене на Пиренейском полуострове, около 3,3 млн лет назад в Лас-Игеруэлас в Испании и до 3 млн лет назад в Пьедрабуэне, а также в позднем плиоцене в Виллафранка-д'Асти и Кастельнуово-ди-Берарденга в Италии. Он был многочислен на протяжении большей части виллафранкского яруса в Европе и являлся единственным видом носорогов в Европе в период от 2,5 до примерно 1,3 млн лет назад. Один экземпляр известен из местонахождения Убайдия в Израиле, относящегося к раннему плейстоцену (1,6–1,2 млн лет назад). В конце раннего плейстоцена его в значительной степени замещает вид S. hundsheimensis. Последние известные свидетельства существования этого вида относятся к позднему раннему плейстоцену Пиренейского полуострова, примерно 0,9-0,8 млн лет назад.
На местонахождении Дманиси на Кавказе (Грузия) были обнаружены останки Stephanorhinus, не отнесённые к какому-либо виду, датируемые примерно 1,8 млн лет назад. Останки, по-видимому, принадлежат к двум морфотипам, которые могут представлять собой разные виды. Некоторые из этих останков могут быть тесно связаны с более поздним видом Stephanorhinus hundsheimensis.
Первое достоверное упоминание Stephanorhinus hundsheimensis в палеонтологической летописи относится к Европе и Анатолии примерно к 1,2 млн лет назад, а возможные находки в Иберии – к 1,6 и 1,4-1,3 млн лет назад. Самое раннее подтверждённое появление в Италии около 1 млн лет назад. Обычно считается, что Stephanorhinus hundsheimensis вымер около 500.000 лет назад, хотя исследование 2023 года предполагает, что этот вид мог существовать ещё совсем недавно, в конце среднего плейстоцена — начале позднего плейстоцена, около 130.000 лет назад, на основе ископаемых, найденных в Испании.
Stephanorhinus мигрировал из своего места происхождения в западной Евразии в восточную Евразию в раннем плейстоцене, при этом остатки Stephanorhinus, включая остатки S. etruscus, известны из раннего плейстоцена Казахстана и Таджикистана в Центральной Азии, а самые ранние остатки рода в Китае датируются примерно 1,6 млн лет назад. Stephanorhinus yunchuchenensis известен по единственному экземпляру из отложений позднего эоплейстоцена в Юйше, провинция Шэньси, тогда как Stephanorhinus lantianensis также известен по единственному экземпляру из отложений позднего раннего плейстоцена (1,15 млн лет) в Ланьтяне, также в провинции Шэньси. Они могут быть синонимами других названных видов Stephanorhinus, при этом исследование 2022 года предполагает, что они, вероятно, являются синонимами S. kirchbergensis и S. etruscus соответственно.Первое достоверное свидетельство существования вида Stephanorhinus kirchbergensis (носорога Мерка) относится к Китаю, к Чжоукоудяню (недалеко от Пекина), примерно к переходу от раннего к среднему плейстоцену, около 0,8 млн лет назад. S. kirchbergensis (носорог Мерка) появился в Европе в период 0,7–6 млн лет назад, а S. hemitoechus (узконосый носорог) впервые появился в Европе около 0,6–0,5 млн лет назад. Носорог Мерка был широко распространён в северной Евразии от Западной Европы до Восточной Азии, тогда как узконосый носорог был в основном ограничен западной Палеарктикой, включая Европу, Западную Азию и Северную Африку.Diana Pushkina: The Pleistocene easternmost distribution in Eurasia of the species associated with the Eemian Palaeoloxodon antiquus assemblage. Mammal Review, 2007. Volume 37 Issue 3, Pages 224 - 245Diana Pushkina: The Pleistocene easternmost distribution in Eurasia of the species associated with the Eemian Palaeoloxodon antiquus assemblage. Mammal Review, 2007. Volume 37 Issue 3, Pages 224 - 245
В Европе точное время вымирания S. kirchbergensis неизвестно, хотя оно произошло где-то после 115.000 лет назад. Последние данные о S. hemitoechus в Европе известны с Пиренейского полуострова, где они существовали по меньшей мере до 34.000 лет назад, а в Леванте этот вид, возможно, существовал еще 15.500 лет назад. На Алтае S. kirchbergensis существовал по меньшей мере до 40.000 лет назад. В Южном Китае этот вид, возможно, дожил до морской изотопной стадии 2 (примерно 29-14.000 лет назад).
Экология и поведение Считается, что Stephanorhinus etruscus питался в основном листьями деревьев. Рацион S. hundsheimensis был разнообразным, при этом анализ износа зубов двух разных популяций раннего среднего плейстоцена, живших в разных климатических условиях, указывает на контрастные привычки питания и выпаса. Виды S. kirchbergensis и S. hemitoechus обычно рассматриваются как животные со смешанным типом питания, предпочитающие, соответственно, поедание листьев деревьев и выпас. Эволюция более специализированных диет, возможно, связана с переходом к циклу 100 тыс. лет после перехода в середине плейстоцена, что привело к стабильности окружающей среды, позволившей развить более специализированные формы.
Виды Stephanorhinus, вероятно, имели схожее социальное поведение с ныне живущими носорогами, при этом размер ареалов обитания и территориальность самцов, возможно, различались между видами.P. Mazza "Ethological inferences on Pleistocene rhinoceroses of Europe" Rend. Lincei Cl. Sci. Fis. Mat. Nat. Accad. Naz., 9 (1993), pp. 127-137 Виды Stephanorhinus также могли сезонно мигрировать между различными местами кормления. Самцы видов Stephanorhinus, вероятно, вступали в конфронтации с другими самцами из-за самок, которые могли быть ритуализированными, а у некоторых видов иногда перерастали в полномасштабную прямую схватку.P. Mazza "Ethological inferences on Pleistocene rhinoceroses of Europe" Rend. Lincei Cl. Sci. Fis. Mat. Nat. Accad. Naz., 9 (1993), pp. 127-137 Травмы, обнаруженные у некоторых особей S. hemitoechus и S. kirchbergensis, могут свидетельствовать о подобных драках.
Взаимоотношения с людьми
Останки видов Stephanorhinus были обнаружены на стоянках по всей Европе со следами переломов или разрезов, указывающими на то, что они были разделаны древними людьми.Bratlund, B. 1999. Taubach revisited . Jahrbuch des Römisch-Germanischen Zentralmuseums Mainz 46: 61-174. Самое раннее такое место – пещера Валлонне во Франции, датируемая примерно 1,2–1,1 миллионами лет назад, где были обнаружены останки S. hundsheimensis со следами разрезов. Ещё одно раннее местонахождение – это стоянка в деревне Боксгроув в Англии, датируемая примерно 500.000 лет назад, где был найден неопредёленный вид Stephanorhinus, вероятно, S. hundsheimensis, со следами порезов, которые, как считается, были оставлены «человеком из Боксгроува», возможно, Homo heidelbergensis. Самые молодые стоянки относятся к позднему среднему палеолиту (около 130–40.000 лет назад), что указывает на разделку узконосых носорогов и носорогов Мерка неандертальцами. На некоторых участках предполагается, что охота более вероятна, чем собирательство падали, судя по профилям смертности. Вероятно, неандертальцы использовали зубы Stephanorhinus в качестве инструментов для обработки камня.
В юго-западной части Микен был обнаружен астрагал, приписываемый виду Stephanorhinus, вместе с коллекцией других артефактов. Его размещение там датируется XIII веком до нашей эры, намного позже вымирания рода Stephanorhinus. Предполагается, что это один из самых ранних примеров сбора ископаемых.
Примечания
Категория:Фоссилии Греции Категория:Фоссилии, описанные в 1942 году Категория:Страницы, использующие шаблон Multiple image с автоматическим масштабированием