Stephanorhinus kirchbergensis, также известный как носорог Мерка (или, реже, лесной носорог), — вымерший вид носорогов рода Stephanorhinus, обитавший в Евразии с конца раннего плейстоцена (около 800.000 лет назад) до своего вымирания в позднем плейстоцене (вид сохранялся как минимум до 40.000 лет назад, а возможно, и дольше). Ареал обитания простирался от Западной Европы до Восточной Азии. Будучи одним из последних представителей рода, в западной части своего ареала этот вид сосуществовал с Stephanorhinus hemitoechus (узконосым, или степным, носорогом).
Описание
Носорог Мерка был крупным носорогом, масса тела которого составляла от 1,5 до 3 тоннJan van der Made und René Grube: The rhinoceroses from Neumark-Nord and their nutrition. In: Harald Meller (Hrsg.): Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa. Halle/Saale 2010, S. 382–394, а исследование 2016 года оценило среднюю массу тела примерно в 1,8–1,9 тонн. Особенно крупный экземпляр из Польши достиг приблизительной высоты в холке . Это один из самых крупных видов рода Stephanorhinus, превосходящий по размерам S. hundsheimensis и S. hemitoechus. Кости скелета крепкие и массивные. Череп вытянут, при этом носовая перегородка окостеневает только в передней части. Симфиз нижней челюсти относительно длинный, и нижняя челюсть имеет горизонтальную высокую толстую ветвь.Selected records of Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839 (Mammalia, Rhinocerotidae) in Italy Emmanuel M.E. BILLIA & Carmelo PETRONIO Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 48 (1), 2009, xx-xx. Modena
Зубы Как и у других видов Stephanorhinus, у носорога Мерка отсутствовали резцы на верхней и нижней челюстях, подобно ныне живущим чёрным и белым носорогам, и имел по три премоляра и три моляра в каждой половине верхней и нижней челюстей.Billa, E.M.E. 2011a. Occurrences of Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) in Eurasia - An account. Acta Palaeontologica Romaniae 7: 17-40
Зубная эмаль очень толстая, часто яркого цвета и гладкая, с очень тонким или отсутствующим коронковым цементом. На щёчной стороне зубов часто встречаются субвертикальные голубоватые линии. Размеры зубов сильно варьируются по сравнению с другими видами рода Stephanorhinus . Верхние зубы, особенно коренные, расположены значительно выше со стороны щёчной поверхности, чем со стороны языковой поверхности. Эктолофы первых и вторых верхних моляров имеют более мелкие складки, особенно складку между параконом и мезостилем, чем у узконосого носорога, что приводит к менее выраженной волнообразности. По сравнению с другими видами рода Stephanorhinus, премоляры S. kirchbergensis широки в медиальном направлении (ближе к передней части зуба) и относительно коротки в язычном направлении. Эктолофатические складки верхних премоляров неглубокие и имеют узкие передние углубления. Эктолофа сильно изгибается медиально и часто дистально (в сторону задней части зуба) внутрь зуба. Как у верхних моляров, так и у премоляров металофы и протолофы имеют отчётливо выраженную луковичную форму. Нижние премоляры и моляры похожи и их трудно различить.
Таксономия Вид был назван Георгом Фридрихом фон Йегером в 1839 году в честь города Кирхберг-на-Ягсте в Баден-Вюртемберге, Германия, где были найдены типовые экземпляры этого вида.Georg Friedrich Jäger: Über die fossilen Säugetiere welche in Württemberg in verschiedenen Formationen aufgefunden worden sind, nebst geognostischen Bemerkungen über diese Formationen. C. Erhard Verlag, Stuttgart, 1835–39 Данный вид часто называют носорогом Мерка в честь Карла Генриха Мерка, который дал первоначальное название виду в 1784 году как Rhinoceros incisivus, которое теперь считается nomen oblitum, и который в 1841 году Иоганн Якоб Кауп назвал в его честь младший синоним вида, Rhinoceros merckii (исторически существовало несколько альтернативных написаний).Johann Jakob Kaup: Akten der Urwelt oder Osteologie der urweltlichen Säugethiere und Amphibien. Darmstadt, Verlag des Herausgebers, 1841
Носорог Мерка принадлежит к роду Stephanorhinus, который впервые появился в Европе в позднем плиоцене, около 3,5 миллионов лет назад, и известен по ископаемым останкам по всей Евразии. Митохондриальный и ядерный геномы, полученные от носорогов Мерка, позволяют предположить, что его ближайшим ныне живущим родственником является суматранский носорог (Dicerorhinus sumatrensis), хотя он имеет более близкое общее происхождение с вымершим шерстистым носорогом (Coelodonta antiquitatis), от которого, как предполагается, он отделился около 5,5 миллионов лет назад.
Кладограмма носороговых, представленная ниже, показывает положение носорога Мерка относительно ныне живущих и плейстоценовых видов носорогов на основе морфологических и генетических данных, по Borrani et al. 2025.
Ареал и хронология
Ареал
Ареал распространения останков носорога Мерка простирается от Западной Европы до Восточной Азии.Billia, E.M.E., Zervanová, J., 2015. New Stephanorhinus kirchbergensis(Mammalia, Rhinocerotidae) records in Eurasia. Addenda to a previous work. Gortania.Geologia, Paleontologia, Paletnologia36, 55–68. Ареал его распространения в значительной степени контролировался ледниковыми циклами, при этом вид переживал повторяющиеся циклы расширения и сокращения по мере продвижения ледниковых покровов, что объясняет относительную редкость его останков по сравнению с шерстистым носорогом. В межледниковые периоды он преимущественно обитал в Европе. В Европе его ареал простирался на север до центральной Польши, южной ДанииBillia, E.M.E. and Zervanovȧ, J., New Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) records in Eurasia. Addenda to a previous work, Geol., Paleontol., Paletnol., 2015, vol. 36, pp. 55–68., НидерландовBillia, E.M.E. and Zervanovȧ, J., New Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) records in Eurasia. Addenda to a previous work, Geol., Paleontol., Paletnol., 2015, vol. 36, pp. 55–68. и южной Британии (хотя, вероятно, он отсутствовал в Британии во время последнего межледниковья), на юг до южной Франции, центральной Италии, северной Хорватии, Словении и Румынии. По-видимому, он отсутствовал на Пиренейском полуострове.
Ареал его распространения простирался до Полярного круга в Восточной Сибири, где был обнаружен череп возрастом 70–48 тысяч лет, найденный в Якутии в долине реки Чондон (70°12′N), и нижняя челюсть позднего среднего плейстоцена из долины реки Яна (70°43′N), а также вблизи Полярного круга в европейской части России, где была обнаружена нижняя челюсть с берегов реки Кула (приток Вашки) близ Важгорта в Республике Коми на 64°N (вероятно, датируемая MIS 7, около 200.000 лет назад). Зубы известны из пещер Приморского края, возраст которых, по предположению, составляет от 50.000 до 25.000 лет, исходя из датировок других костей, найденных в этом месторождении, которые являются самыми восточными из известных находок наряду с находками из среднего плейстоцена западной и центральной Японии (которые ранее приписывались виду Dicerorhinus nipponicus).
Останки известны и из Кавказа, например, из Азыхской пещеры в Азербайджане. Ранее заявленные данные о находках в Леванте и Северной Африке теперь считаются ошибочными и могут быть отнесены к узконосому носорогу или другим видам носорогов. Зуб S. cf. kirchbergensis неизвестного возраста был обнаружен в пустыне Деште-Лут на северо-востоке Ирана. Носорог был довольно распространён на протяжении всего плейстоцена в Северном Китае, но является более редким компонентом южнокитайских археологических комплексов, известным примерно из 30 местонахождений в регионе, простирающихся на юг до реки Янцзы.
Хронология Самые ранние достоверные свидетельства существования этого вида относятся к местонахождению 13 Чжоукоудянь, расположенному недалеко от Пекина на севере Китая, примерно в период перехода от раннего к среднему плейстоцену, около 800 000 лет назад. Stephanorhinus yunchuchenensis из провинции Шаньси, вероятно, является младшим синонимом S. kirchbergensis, его точный возраст неизвестен, но предполагается, что он относится к позднему эоплейстоцену. S. kirchbergensis впервые появился в Европе в начале среднего плейстоцена, между 700.000 и 600.000 лет назад, где на раннем этапе он сосуществовал с другим видом рода Stephanorhinus, S. hundsheimensis.
В период последнего ледникового периода ареал вида сократился. Время его исчезновения в Европе точно не установлено, хотя оно произошло после окончания последнего межледниковья, примерно 115.000 лет назад. Останки из Алтайских гор, датированные радиоуглеродным методом, относятся примерно к 40.000 лет назад. Самые молодые достоверные находки в Китае относятся к пещере Носорога в провинции Хубэй, возраст которой приходится на начало позднего плейстоцена. Хотя менее достоверные останки известны из окрестностей Харбина в провинции Хэйлунцзян, возраст которых, как считается, составляет 20.000 лет. Предполагается, что записи из пещеры Мигун, расположенной к югу от реки Янцзы в районе Трёх ущелий на северо-востоке Чунцина, относятся ко второй стадии MIS (29.000–14.000 лет назад).
Палеоэкология
Хотя этот вид также называют «лесным носорогом», он демонстрировал широкую устойчивость к воздействию окружающей среды, обитая на всей территории своего ареала в различных средах от открытых местообитаний, таких как луга, до лесных массивов и лесов. Тем не менее, по сравнению с узконосым носорогом, носорог Мерка проявлял предпочтение более густой лесистой среде обитания.
Считается, что носорог Мерка питался как древесной растительностью, так и ветками и листьями кустарников, а также низкорослой растительностью. Его рацион, по-видимому, варьировался в зависимости от местных условий, хотя в среднем он включал в себя больше древесной растительности, чем S. hemitoechus, с которым в Европе он часто сосуществовал.
Анализ растительного материала, вкраплённого в зубы из местонахождения Ноймарк-Норд в Германии, выявил остатки тополей или осин, дубов, боярышников, пираканты, крапивы и кувшинок, а также неопредёленные остатки березовых, розовых и злаков. Среди сохранившихся остатков растений, обнаруженных вместе с зубами на арктическом черепе из Чондона, были веточки ивы, берёзы и лиственницы, а также фрагменты вересковых. Осоковые, как известно, отсутствовали.
Образец из отложений эемского периода в Гожуве-Велькопольском в Польше содержал ветки лещины, граба и омелы, а также чешуйки плодов берёзы, причём среди пыльцы преобладали лещина и берёза. Пыльца образца, найденного в Спинадеско в Италии, в основном состояла (~50%) из древесных растений, в частности ольхи и буков, а среди кустарников преобладала облепиха крушиновидная, при этом около 30% от общего количества приходилось на различные травянистые растения.
В Европе он входил в состав экологического комплекса Palaeoloxodon antiquus в межледниковые периоды, где сосуществовал с прямобивневым лесным слоном (Palaeoloxodon antiquus), узконосым носорогом (Stephanorhinus hemitoechus), туром (Bos primigenius), европейским водяным буйволом (Bubalus murrensis), дикой лошадью (Equus ferus), ирландским лосем (Megaloceros giganteus), благородным оленем (Cervus elaphus), ланью (Dama), косулей ( Capreolus capreolus ), диким кабаном (Sus scrofa), бурым медведем (Ursus arctos), пещерными гиенами (Crocuta spelaea), пещерными львами (Panthera spelaea), европейскими леопарды (Panthera pardus) и волками (Canis lupus).
В позднем плейстоцене на севере Китая носорог Мерка сосуществовал со слонами рода Palaeoloxodon (спорной классификации), шерстистым носорогом (Coelodonta antiquitatis), буйволом Bubalus wansjocki, туром, гигантским оленем Sinomegaceros ordosianus, куланом (Equus hemionus ), джейранами (Gazella subgutturosa), верблюдом Camelus knoblochi, гиенами (Crocuta ultima), тиграми (Panthera tigris) и лошадьми (Equus ex gr. przewalski).
Травмы челюсти взрослого самца S. kirchbergensis из Республики Коми, возможно, стали результатом драки с самцом-соперником, как это обычно бывает у ныне живущих носорогов.