Малый лесной муравей, или лесной голоспинный муравей () — вид средних по размеру муравьёв рода из подсемейства формицины (Formicinae). Относится к группе рыжих лесных муравьёв, в которую также включают , и лесных муравьёв. Латинское видовое название polyctena происходит от греческого и буквально означает «много скота», указывая на привычку этого вида разводить тлей для получения медвяной росы. Он встречается во многих европейских странах. Это эусоциальный вид, имеющий четкую кастовую систему стерильных рабочих и очень небольшую репродуктивную касту. Муравьи обладают генетическим признаком, позволяющим им определять, какие другие муравьи являются членами их гнезда, а какие — чужеродными особями. При столкновении с такими чужеродными захватчиками F. polyctena использует систему активации тревоги. Она может выделять феромоны, которые могут вызвать реакцию тревоги у других муравьев поблизости.

Распространение Леса умеренного пояса северной Евразии, где хорошо заметны по своим крупным муравейникам из хвоинок и веточек (до 2 метров в высоту). Вид обнаружен в следующих странах: Австрия, Бельгия, Болгария, Венгрия, Германия, Испания, Италия, Латвия, Литва, Нидерланды, Норвегия, Польша, Россия, Румыния, Сербия, Украина, Финляндия, Франция, Черногория, Чехия, Швейцария, Швеция и др.

Описание

Муравьи длиной от 7 до 14 мм, красно-бурого цвета (грудка, стебелёк и щёки рыжевато-красные, брюшко и частично голова чёрные) сходные с рыжими лесными муравьями. Снизу головы отстоящие волоски отсутствуют или есть только прилежащие (у близкого вида Formica rufa там есть несколько пар отстоящих волосков). Сверху на каждом сегменте груди менее 3 пар отстоящих волосков (у F. rufa более 3 пар). Скутум и брюшко самок блестящие (у близкого вида F. polyctena они матовые). Усики рабочих и самок 12-члениковые с длинным первым члеником (скапус), у самцов состоят из 13 сегментов. Передний край наличника без вырезки, округлый. Лобная площадка самок и рабочих блестящая. Затылочный край головы выпуклый, на нём есть только прилежащие волоски (у Formica aquilonia затылок с отстоящими волосками). Половину брюшка занимает кислая ядовитая железа, окружённая мощным мускулистым мешком. При сокращении мышц яд выбрасывается на расстояние до нескольких десятков сантиметров. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика (петиолюс), несущего вертикальную чешуйку. Огромные муравейники высотой более полутора метров содержат сотни тысяч муравьёв (до миллиона и более). Гнёзда построены из веточек, хвоинок и другого растительного и почвенного материала.

В западной Польше в заброшенном ядерном бункере «Специальный объект 3003 Темплево» (52°27’N; 15°23’E) времен Холодной войны обнаружена необычная «колония» муравьев Formica polyctena, которая состоит только из рабочих особей численностью около миллиона насекомых (без самок и самцов). Муравьи падали туда вниз через вентиляционную шахту длиной 5 м, но выбраться наверх не моглиWojciech Czechowski, Tomasz Rutkowski, Wojciech Stephan, Kari Vepsäläinen. (2016). Living beyond the limits of survival: wood ants trapped in a gigantic pitfall. Journal of Hymenoptera Research 51: 227—239 (29 Aug 2016) doi: 10.3897/jhr.51.9096Николай Воронцов. (2016). Потерявшиеся муравьи выжили в ядерном бункере без еды и королевы . 05 Сен. 2016. Обычно, при потере собственной матки, муравьи принимают любую оплодотворённую молодую самкуCzechowski W. (1994). Queen recruitment in an orphaned colony of Formica polyctena Foerst. (Hymenoptera, Formicidae). Annales Zoologici 45: 47-49.. Но в условиях холодного бункера (температура там в летние месяцы около 10 градусов) яйцекладка будет всё равно невозможна. Поэтому поддержка численности происходит только за счёт материнской надземной колонии. В бункере также обнаружено кладбище более двух миллионов мёртвых муравьёв.

Поведение

Эусоциальность Formica polyctena, как и многие виды муравьев, ос и пчел, демонстрирует эусоциальную систему. Эусоциальные насекомые характеризуются кооперативным уходом за потомством среди членов колонии, четко выраженной кастовой системой, где некоторые особи размножаются, а большинство являются стерильными помощниками, и перекрывающимися поколениями, так что мать, взрослые особи и неполовозрелые особи живут одновременно. В эусоциальной колонии особь получает специализированную касту до достижения репродуктивной зрелости, что делает ее поведенчески отличной от других каст. Малые лесные муравьи демонстрируют все эти характеристики, имея королев и самцов, составляющих репродуктивную касту, и стерильных самок-рабочих, которые помогают в уходе за расплодом и поддержании колонииDavies, pg. 363.

Стерильность рабочих особей Рабочие особи в муравьиных колониях обычно представляют собой стерильных самок, которые не размножаются. F. polyctena соответствует этой модели, имея почти полностью стерильных рабочих особей, которые не откладывают яйца. Это контрастирует с другими видами Formica, у которых рабочие особи действительно размножаются, нарушая эусоциальную систему. Высокая доля стерильности рабочих особей у F. polyctena указывает на строгую облигатную полигамную структуру колонии, которая, скорее всего, обеспечивает стабильную униколониальность, или сотрудничество нескольких гнезд. Другими словами, рабочие особи не способны нарушить строгую социальную сегрегацию размножения путем самовоспроизводства. Таким образом, они поддерживают многоматочное, многогнездное сотрудничество, которое может быть невыгодно для их генов, поскольку они действуют альтруистически по отношению к неродственникамHelantera and Sundstrom, pg. E19-E21.

Фуражиры В колониях F. polyctena, по-видимому, существует отдельная группа рабочих особей, предназначенных для сбора нектара. Количество фуражиров коррелирует с размером колонии. Фуражиров также, как правило, являются более старыми рабочими особями. Однако, если фуражиры погибают или умирают, другие рабочие особи из гнезда могут их заменить, что указывает на некоторую гибкость в распределении ролей внутри колонии. Эти заменяющие рабочие особи имеют более короткую продолжительность жизни в качестве фуражиров, что указывает на возможное физиологическое развитие по мере старения рабочих особей, позволяющее им быть эффективными фуражирамиKruk-De Bruin et al., pg. 468—469.

Распознавание сородичей Чтобы предотвратить дорогостоящие конфликты между сородичами или непроизвольное альтруистическое поведение по отношению к муравьям из чужого гнезда, отдельным муравьям необходимо различать своих сородичей и чужеземцев. Было показано, что Formica polyctena использует генетически обусловленные сигналы в качестве механизма распознавания сородичей. Поскольку F. polyctena, как и все виды муравьев, живет в колониях с высокой генетической степенью родства, этот тип механизма был бы эффективен для различения колоний. Бейе, Нойманн и Мориц провели исследование, в котором пары муравьев из разных гнезд были представлены друг другу, чтобы посмотреть, будут ли они драться, терпеть или избегать друг друга. Пары муравьев из одних и тех же гнезд также были представлены в качестве контроля. Также была измерена генетическая схожесть между этими муравьями. Существовала сильная положительная корреляция между антагонистическим поведением и генетическим несходством. Таким образом, муравьи F. polyctena, скорее всего, распознают своих сородичей-рабочих с помощью какого-либо генетически обусловленного сигнала. Популяции гнезд, расположенные в непосредственной физической близости друг от друга, не обязательно демонстрировали крайне агрессивное или пассивное поведение по отношению друг к другу, что указывает на то, что близость гнезда не влияет на распознавание. Кроме того, расстояние между гнездами не коррелировало с генетическим сходствомBeye et al., pg. 56. По сути, F. polyctena адаптировала некоторую форму генетически обусловленного сигнала, который позволяет сородичам различать друг друга и чужих особей. Бейе, Нойманн и Мориц считают, что эти генетические сигналы действуют для того, чтобы держать гнездовые колонии раздельно в однородных средах, которые не предлагают других стратегий распознавания сородичейBeye et al., pg. 57.

Сигналы тревоги У муравьев Formica polyctena тревожное поведение может быть вызвано выделением феромонов. Когда муравьи сталкиваются с определенным феромоном, они приближаются к источнику с широко раскрытыми челюстями, как будто сталкиваются с угрозой. В частности, у F. polyctena эти химические сигналы тревоги вызывают реакцию не только внутри гнезда, но и вдоль путей поиска пищи. В частности, муравьиная кислота, распыляемая муравьями при нападении, может вызвать у находящихся поблизости муравьев реакцию тревоги, привлекая подкрепление для нападения на хищника. Таким образом, муравьиная кислота одновременно является химическим оружием против хищников и сигналом тревоги у F. polyctenaF. Dumpert, pg. 67—68.

Устойчивость к болезням Из-за тесного проживания особей в колонии F. polyctena болезни могут быстро распространяться, нанося значительный ущерб популяции колонии. Поэтому F. polyctena выработала механизмы борьбы с распространением болезней. Когда у отдельной муравьи развивается иммунный ответ на какое-либо заболевание, другие рабочие особи могут это почувствовать. Рабочие муравьи уменьшают количество дыхательных контактов и препятствуют перемещению зараженной особи. Здоровые рабочие также увеличивают контакт усиками и чистку зараженного муравья. Считается, что это либо удаляет из муравья патогены, которые могут вызвать такой иммунный ответ, либо действует как «социальная вакцинация». Обер и Ричард предложили эту модель социальной вакцинации, согласно которой, если сородичи чистят зараженного муравья, они подвергаются воздействию небольших количеств патогенов или молекул, которые могут вызвать иммунный ответ у здоровых особей. По сути, здоровые особи развивают устойчивость к патогенам, переносимым зараженной особью, прежде чем патогены смогут распространиться и заразить ихAubert and Richard, pg. 835—837.

Войны и каннибализм Колонии F. polyctena ведут войны с соседними колониями. Во время войн все погибшие муравьи поедаются колониями. Эти войны происходят, когда пищи мало, обычно весной, чтобы колонии могли эффективно прокормить новое поколение муравьев. В этих войнах часто участвуют старые рабочие особи, поскольку продолжительность их жизни меньше, чем у молодых. Весенние войны позволяют колониям производить новые поколения, состоящие в основном из репродуктивных особей (королев и самцов), а не рабочих. Редкие войны летом и осенью, наоборот, обеспечивают пищу для новых поколений рабочих. Эти молодые рабочие особи с большей вероятностью переживут зиму, чем старые рабочие, погибшие в войнах. По сути, колонии перерабатывают свои пищевые ресурсы в виде рабочих особей. Старые рабочие умирают и съедаются, чтобы дать начало либо репродуктивным, либо новым рабочим. Даже если колония «проигрывает» войну и происходит чистая потеря рабочих, война все равно обеспечивает пищу и, следовательно, выгодна для колонии. Однако каннибализм не является эффективным источником пищи, если другие пищевые ресурсы ограничены, поскольку для размножения одной новой особи требуется больше пищи, чем может обеспечить организм другой особиDriessen et al., pg. 21.

Хищничество личинок Хакку и Хемерик изучали влияние распределения гусениц бабочки-медведицы Tyria jacobaeae (Arctiinae) на хищничество F. polyctena. Они обнаружили, что муравьи чаще охотились на гусениц, когда те находились на земле, чем на растениях. Муравьи также чаще охотились на гусениц, сконцентрированных в скоплениях, чем на равномерно распределенных. Это, скорее всего, связано с коммуникацией между муравьями, когда одна рабочая особь обнаруживает пищу, например, группу гусениц, она предупреждает других рабочихHaccou and Hemerik, pg. 763—764.

Регулирование температуры в гнезде