Кровообраще́ние — процесс циркуляции крови по организму.
У примитивных живых организмов, например кольчатых червей, система кровообращения замкнутая и представлена только кровеносными сосудами, а роль насоса (сердца) выполняют специализированные сосуды, обладающие способностью к ритмичным сокращениям. Система кровообращения имеется и у членистоногих, однако она не замкнута в единый контур. У примитивных хордовых, например ланцетников, кровообращение осуществляется по замкнутому контуру, сердце отсутствует. Начиная с представителей класса рыб, кровь приводится в движение сокращениями сердца и циркулирует по сосудам. Кровь снабжает ткани организма кислородом, питательными веществами, гормонами и доставляет продукты обмена веществ к органам их выделения. Обогащение крови кислородом происходит в лёгких, а насыщение питательными веществами — в органах пищеварения. В печени и почках происходит нейтрализация и вывод продуктов метаболизма. Кровообращение регулируется гормонами и вегетативной нервной системой. Различают малый (через лёгкие) и большой (через органы и ткани) круги кровообращения.
На примере сердечно-сосудистой системы рыб, амфибий, рептилий и птиц можно наглядно показать различные стадии эволюции системы кровообращения. Кровеносная система рыб замкнутая, представлена единственным кругом и двухкамерным сердцем. У земноводных и пресмыкающихся (кроме крокодила) двумя кругами кровообращения и трёхкамерным сердцем. У птиц четырёхкамерное сердце и два круга кровообращения. Кровеносная система человека и многих животных состоит из сердца и сосудов, по которым кровь движется к тканям и органам, а затем возвращается в сердце. Крупные сосуды, по которым кровь движется к органам и тканям, называются артериями. Артерии разветвляются на более мелкие артерии, артериолы, и, наконец, на капилляры. По сосудам, называемым венами, кровь возвращается в сердце. Сердце четырёхкамерное и имеет два круга кровообращения.
Историческая справка Ещё исследователи далёкой древности предполагали, что в живых организмах все органы функционально связаны и оказывают влияние друг на друга. Высказывались самые различные предположения. Ещё Гиппократ и Аристотель интересовались вопросами кровообращения и изучали его. Однако их представления были не совершенны и во многих случаях ошибочны. Венозные и артериальные кровеносные сосуды они представляли как две самостоятельные системы, не соединённые между собой. Считалось, что кровь движется только по венам, в артериях же находится воздух. Это обосновывали тем, что при вскрытии трупов людей и животных в венах кровь была, а артерии были пустые, без крови.
Это убеждение было опровергнуто в результате трудов римского исследователя и врача Клавдия Галена (130—200). Он экспериментально доказал, что кровь движется сердцем и по артериям, и по венам.
После Галена вплоть до XVII века считали, что кровь из правого предсердия попадает в левое каким-то образом через перегородку.
В 1628 году английский физиолог, анатом и врач Уильям Гарвей (1578—1657 г.) опубликовал свой труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в котором впервыеНекоторые учёные считают, что Андреа Чезальпино был первым, ещё до Гарвея, открывшим кровообращение — он описал большой круг кровообращения. в истории медицины экспериментально показал, что кровь движется от желудочков сердца по артериям и возвращается к предсердиям по венам. Несомненно, обстоятельством, которое более других привело Уильяма Гарвея к осознанию того, что кровь циркулирует, явилось наличие в венах клапанов, функционирование которых есть пассивный гидродинамический процесс. Он понял, что это могло бы иметь смысл только в том случае, если кровь в венах течёт к сердцу, а не от него, как предположил Гален и как полагала европейская медицина до времён Гарвея. Гарвей был также первым, кто количественно оценил сердечный выброс у человека, и преимущественно благодаря этому, несмотря на огромную недооценку (1020,6 г, то есть около 1 л/мин вместо 5 л/мин), скептики убедились, что артериальная кровь не может непрерывно создаваться в печени, и, следовательно, она должна циркулировать. Таким образом, им была построена современная схема кровообращения человека и других млекопитающих, включающая два круга (см. ниже). Невыясненным оставался вопрос о том, как кровь попадает из артерий в вены.
Занимательно, что именно в год публикации революционного труда Гарвея (1628) родился Марчелло Мальпиги, который в 1661 году открыл капилляры — звено кровеносных сосудов, которое соединяет артерии и вены, — и таким образом завершил описание замкнутой сосудистой системыКотляров С. Н., Александрова Л. Н. История создания шприца // Научная статья в № 2 журнала «Наука молодых — Eruditio juvenium» от 2016 г. — Рязань: Рязанский государственный медицинский университет имени академика И. П. Павлова. С. 41-48. УДК: 615.473.3. ISSN 2311-3820..
Самые первые количественные измерения механических явлений в кровообращении были сделаны Стивеном Хейлзом (1677—1761 г.), который измерил артериальное и венозное кровяное давление, объём отдельных камер сердца и скорость вытекания крови из нескольких вен и артерий, продемонстрировав таким образом, что большая часть сопротивления течению крови приходится на область микроциркуляции. Он полагал, что вследствие упругости артерий течение крови в венах более или менее установившееся, а не пульсирующее, как в артериях.
Позже, в XVIII и XIX веках ряд известных гидромехаников заинтересовались вопросами циркуляции крови и внесли существенный вклад в понимание этого процесса. Среди них были Эйлер, Даниил Бернулли (бывший на самом деле профессором анатомии) и Пуазейль (также врач; его пример особенно показывает, как попытка решить частную прикладную задачу может привести к развитию фундаментальной науки). Одним из крупнейших учёных-универсалов был Томас Юнг (1773—1829 г.), также врач, чьи исследования в оптике привели к принятию волновой теории света и пониманию восприятия цвета. Другая важная область исследований касается природы упругости, в частности свойств и функции упругих артерий; его теория распространения волн в упругих трубках до сих пор считается фундаментальным корректным описанием пульсового давления в артериях. Именно в его лекции по этому вопросу в Королевском обществе в Лондоне содержится явное заявление, что «вопрос о том, каким образом и в какой степени циркуляция крови зависит от мышечных и упругих сил сердца и артерий в предположении, что природа этих сил известна, должен стать просто вопросом наиболее усовершенствованных разделов теоретической гидравлики».
Механизм кровообращения Движение крови по сосудам осуществляется, главным образом, благодаря разности давлений между артериальной системой и венозной. Это утверждение полностью справедливо для артерий и артериол, в капиллярах и венах появляются вспомогательные механизмы, о которых ниже. Разность давлений создаётся ритмической работой сердца, перекачивающего кровь из вен в артерии. Поскольку давление в венах у здорового человека очень близко к нулю, эту разность можно принять, для практических целей, равной артериальному давлению. Однако, нужно помнить, что имеются состояния, например болезни клапанов правого отдела сердца, при которых центральное венозное давление повышено.
Сердечный цикл
Правая половина сердца и левая работают синхронно. Для удобства изложения здесь будет рассмотрена работа левой половины сердца.
Сердечный цикл включает в себя общую диастолу (расслабление), систолу (сокращение) предсердий, систолу желудочков. Во время общей диастолы давление в полостях сердца близко к нулю, в аорте медленно понижается с систолического до диастолического, в норме у человека равными соответственно 120 и 80 мм рт. ст. Поскольку давление в аорте выше, чем в желудочке, аортальный клапан закрыт. Давление в крупных венах (центральное венозное давление, ЦВД) составляет 2—3 мм рт. ст., то есть чуть выше, чем в полостях сердца, так что кровь поступает в предсердия и, транзитом, в желудочки. Предсердно-желудочковые клапаны в это время открыты.
Во время систолы предсердий циркулярные мышцы предсердий пережимают вход из вен в предсердия, что препятствует обратному потоку крови, давление в предсердиях повышается до 8—10 мм рт. ст., и кровь перемещается в желудочки.
Во время последующей систолы желудочков давление в них становится выше давления в предсердиях (которые начинают расслабляться), что приводит к закрытию предсердно-желудочковых клапанов. Внешним проявлением этого события является I тон сердца. Затем давление в желудочке превышает аортальное, в результате чего открывается клапан аорты и начинается изгнание крови из желудочка в артериальную систему. Расслабленное предсердие в это время заполняется кровью. Физиологическое значение предсердий главным образом состоит в роли промежуточного резервуара для крови, поступающей из венозной системы во время систолы желудочков.
В начале общей диастолы, давление в желудочке падает ниже аортального (закрытие аортального клапана, II тон), потом ниже давления в предсердиях и венах (открытие предсердно-желудочковых клапанов), желудочки снова начинают заполняться кровью.
Сердечный цикл длится до 1 с, соответственно, сердце делает от 60 сокращений в минуту (частота сердечных сокращений, ЧСС). Нетрудно подсчитать, что даже в состоянии покоя сердце перегоняет 4,5 — 5 л крови в минуту (минутный объём сердца, МОС). Во время максимальной нагрузки ударный объём сердца тренированного человека может превышать 200 мл, пульс — превышать 200 ударов в минуту, а циркуляция крови может достигать 40 л в минуту.
Артериальная система Артерии, которые почти не содержат гладких мышц, но имеют мощную эластическую оболочку, выполняют главным образом «буферную» роль, сглаживая перепады давлений между систолой и диастолой. Стенки артерий упруго растяжимы, что позволяет им принять дополнительный объём крови, «вбрасываемый» сердцем во время систолы, и лишь умеренно, на 50—60 мм рт. ст. поднять давление. Во время диастолы, когда сердце ничего не перекачивает, именно упругое растяжение артериальных стенок поддерживает давление, не давая ему упасть до нуля, и тем самым обеспечивает непрерывность кровотока. Именно растяжение стенки сосуда воспринимается как удар пульса. Артериолы обладают развитой гладкой мускулатурой, благодаря которой способны активно менять свой просвет и, таким образом, регулировать сопротивление кровотоку. Именно на артериолы приходится наибольшее падение давления, и именно они определяют соотношение объёма кровотока и артериального давления. Соответственно, артериолы именуют резистивные сосуды.
Капилляры Капилляры характеризуются тем, что их сосудистая стенка представлена одним слоем клеток, так что они высоко проницаемы для всех растворенных в плазме крови низкомолекулярных веществ. Здесь происходит обмен веществ между тканевой жидкостью и плазмой крови. при прохождении крови через капилляры плазма крови 40 раз полностью обновляется с интерстициальной (тканевой) жидкостью; объём только диффузии через общую обменную поверхность капилляров организма составляет около 60 л/мин или примерно 85 000 л/сут; давление в начале артериальной части капилляра 37,5 мм рт. ст.; эффективное давление составляет около (37,5 — 28) = 9,5 мм рт. ст.; давление в конце венозной части капилляра, направленное наружу капилляра, 20 мм рт. ст.; эффективное реабсорбционное давление около (20 — 28) = — 8 мм рт. ст.
Венозная система От органов кровь возвращается через посткапилляры в венулы и вены в правое предсердие по верхней и нижней полым венам, а также по коронарным венам.
Венозный возврат осуществляется по нескольким механизмам. Во-первых, базовый механизмам благодаря перепаду давлений в конце венозной части капилляра, направленное наружу капилляра около 20 мм рт. ст., в ТЖ — 28 мм рт. ст., .), эффективное реабсорбционное давление, направленное внутрь капилляра, около (20 — 28) = минус 8 мм рт. ст (- 8 мм рт. ст.).