Конфуциусо́рнис (, от — латинизированная форма имени Конфуция и — птица) — род примитивных ископаемых авиал (птиц в широком смысле) из нижнего мела Китая, живших 125—120 млн лет назад. Как и у современных птиц, клюв Confuciusornis был беззубым, однако более близкие родственники современных птиц — гесперорнисы и ихтиорнисы — имели зубы, что говорит о независимой утрате зубов у конфуциусорнисов. Так или иначе, это самая ранняя из известных птиц, имевших клювIvanov M., Hrdlickova S. & Gregorova R. (2001) The Complete Encyclopedia of Fossils. Rebo Publishers, Netherlands. pp. 312.. Назван в честь китайского философа Конфуция (551—479 до н. э.). Конфуциусорнис — одно из наиболее многочисленных позвоночных животных, обнаруженных в геологической формации (Yixian); было найдено несколько сотен полностью сочленённых экземпляров.
История изучения
В ноябре 1993 года китайские палеонтологи Hou Lianhai и Hu Yoaming из института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии (аббревиатируется как IVPP) посетили коллекционера окаменелостей Zhang He в его доме в Цзиньчжоу, где он показал палеонтологам образец ископаемой птицы, который он купил на местной барахолке. В декабре того же года L. Hou узнал о втором экземпляре, который был обнаружен фермером Yang Yushan. Оба экземпляра ископаемой птицы происходят из одной и той же местности в посёлке (Бэйпяо). В 1995 году L. Hou и его коллеги официально описали эти два экземпляра, а также третий, как типовых экземпляров нового рода (Confuciusornis) и вида ископаемой птицы — Confuciusornis sanctus. Первый полученный учёными экземпляр конфуциусорниса был обозначен как голотип и каталогизирован под номером IVPP V10918; данный типовой экземпляр включает в себя фрагментарный скелет с черепом и фрагментарной передней конечностью. Второй полученный экземпляр, обозначенный как паратип (IVPP V10895), включает целый таз и заднюю конечность. Другой обнаруженный паратип (IVPP V10919—10925) включает в себя фрагментарную заднюю конечность и отпечатки перьев по обеим сторонам большеберцовой кости. Вскоре было отмечено, что два паратипа включают в себя только ко́сти, отсутствующие у голотипа, что ставит принадлежность паратипов к виду C. sanctus под сомнение. Лишь обнаружение множества хорошо сохранившихся экземпляров вскоре после этого подтвердило, что вышеупомянутые паратипы и голотип действительно представляют один вид:16.
Виды и синонимы
С тех пор, как был описан C. sanctus, были официально выделены и описаны ещё пять видов. Как и в случае со многими другими ископаемыми рода́ми, отдельные виды трудно определить, поскольку различия между видами часто трудно отличить от внутривидовых изменений:50. В случае с Confuciusornis, единственным общепринятым видом считается типовой вид C. sanctus. Confuciusornis chuonzhous был выделен L. Hou в 1997 году на основе морфологии образца IVVP V10919, первоначально являвшегося паратипом C'. sanctus. Видовое название дано в честь Chuanzhou — устаревшего названия БэйпяоHou, L. (1997). Mesozoic Birds of China (PDF) (in Chinese). Translated by Downs, W. Phoenix Valley Provincial Aviary of Taiwan.. В настоящее время C. chuonzhous признан синонимом C. sanctus. Counfuciusornis siniae, выделенный L. Hou в 1997 году в той же публикации, что и C. chuonzhous, был описан на основе морфологии образца IVPP V11308. Видовое название дано в честь жены Shikuan Liang — мадам Sun, отдавшей окаменелости в институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии. В настоящее время большинство учёных признают C. siniae синонимом C. sanctus. Confuciusornis dui был выделен L. Hou и его коллегами в 1999 году. Видовое название дано в честь Du Wengya, отдавшего окаменелости в институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии. Голотип вида (IVPP V11553) представляет собой почти полный скелет взрослой особи, сохранивший в ископаемом состоянии пару удлинённых рулевых перьев и клюв с рамфотекой. Второй типовой экземпляр вида — паратип IVPP 11521, является фрагментарным: включает в себя некоторые позвонки, рёбра, хвост, грудную кость, таз и бедренную кость. Со слов Hou и его коллег, C. dui был меньше и грациознее других видов конфуциусорниса; образцы C. dui на 15 % меньше голотипа C. sanctus и на 30 % меньше крупных образцов C. sanctus. Кроме того, краниальные (передние) концы челюстей C. dui были острее, чем у C. sanctus; на нижней челюсти C. dui отсутствовал нижний киль (); на первых пальцах передних конечностей C. dui когти не были увеличены, в отличие от C. sanctus; грудная кость C. dui была более удлинённой, чем у C. sanctus, и отличалась морфологическими особенностями, а цевка была короче пигостиля. Статистический анализ, проведённый Jesús Marugán-Lobón и его коллегами в 2011 году, не выявил существенных различий между маленькими образцами конфуциусорниса, на основании чего можно предположить, что образцы C. dui являются особями C. sanctus, претерпевшими изменчивость. Тем не менее, авторы этого анализа не смогли повторно определить местонахождение голотипа C. dui, который, возможно, был утерян, в связи с чем учёным пришлось изучать слепок голотипа. Для подтверждения валидности вида требуется повторное изучение образцов C. dui. Confuciusornis feducciai был назван в 2009 году Zhang Fucheng и его коллегами в честь выдающегося . Голотип вида (D2454) был найден в местности Sihetun и в данный момент хранится в Дальянском музее природы (). Со слов Zhang и его коллег, C. feducciai отличался от прочих видов конфуциусорниса более крупными размерами, иными пропорциями костей и рядом других уникальных морфологических особенностей: передние конечности C. feducciai были на 15 % длиннее задних, тогда как у C. sanctus они были одинаковой длины; в дорсальной (верхней) части плечевой кости C. feducciai отсутствовало большое отверстие, характерное для других видов конфуциусорниса; первые фаланги пальцев были стройными. Прочие отличительные особенности вида заключаются в V-образной вилочке, широкой грудной кости и седалищной кости, которая долго сравнивалась с лобковой костью. В 2011 году Jesús Marugán-Lobón и его коллеги заявили, что установление C. feducciai как отдельного вида спорно; несмотря на то, что в левой плечевой кости голотипа C. feducciai отсутствовало характерное для рода Confuciusornis отверстие, оно явно присутствовало в правой плечевой кости данного типового экземпляра. Кроме того, статистический анализ показал, что образцы C. feducciai могут являться особями C. sanctus, претерпевшими изменчивость. В связи с этим авторы исследования предположили, что C. feducciai является младшим синонимом C. sanctus.
Confuciusornis jianchangensis был выделен в 2010 году Li Li и его коллегами на основе морфологии образца PMOL-AB00114, найденного в Toudaoyingzi. В отличие от других видов конфуциусорниса, C. jianchangensis известен по ископаемым остаткам из геологической формации (Jiufotang). Confuciusornis shifan описан Renfei Wang и соавторами в 2022 году по почти полному и в основном сочленённому скелету PMoL-AB00178, обнаруженному в формации Цзюфотан. Видовое название происходит от севернокитайского слова shifan, означающего образец для всех учителей, и дано в честь Конфуция. Одновременно c этим название посвящено семидесятилетию (Shenyang Shifan Daxue). Выделяется на фоне других мезозойских птиц наличием дополнительной подушкообразной кости в первом пальце крыла.
В 2002 году L. Hou описал род Jinzhouornis, однако, в 2018 году , Wang и их коллеги пришли к выводу, что на основании морфометрии и осмотра образцов конфуциусорниса, этот род должен быть признан младшим синонимом рода Confuciusornis.
Систематика Результаты кладистического анализа показывают, что конфуциусорнис — одна из наиболее примитивных пигостилевых птиц. Его череп был более примитивен, чем у археоптерикса, однако это — древнейшая из известных птиц, у которых утрачен длинный рептильный хвост, вместо которого хвостовые позвонки срастаются, образуя короткий пигостильClarke, Julia A., Norell, Mark A. (2002) “The Morphology and Phylogenetic Position of Apsaravis ukhaana from the Late Cretaceous of Mongolia” // American Museum Novitates, No. 3387, American Museum of Natural History, New York, NY 10024.. В одном из спорных исследований утверждается, что конфуциусорнис мог являться более родственным микрорапторам и прочим дромеозавридам, чем археоптериксу, однако научные методы этого исследования были подвергнуты критике на методологических основаниях.
Кладограмма по данным Xu и др., 2011:
Настоящую стандартную интерпретацию филогенетической позиции конфуциусорниса может отражать приведённая ниже кладограмма:
Близкий родственник конфуциусорниса, , также известен по ископаемым остаткам из геологической формации Исянь (Yixian). Подобно конфуциусорнису, хвост Changchengornis нёс пару удлинённых рулевых перьев, похожих на таковых у некоторых, более продвинутых энанциорнисовых птиц. Правда, подвижные рулевые перья, расположенные «веером», появились лишь у представителей клады и, возможно, независимо появились у энанциорнисовой птицы Shanweiniao.
Описание Размеры
Конфуциусорнис был размером с современного голубя; его длина составляла 50 см (из них примерно 30 см занимали рулевые перья), тогда как размах крыльев составлял 70 см. Вес конфуциусорниса, по оценкам разных авторов, составлял до 1,5 кг, или менее 0,2 кг. C. feducciai являлся крупнейшим видом конфуциусорниса: экземпляры этого вида примерно на 30 % длиннее, чем средние экземпляры C. sanctus.
Отличительные особенности Ископаемые остатки конфуциусорниса демонстрируют, что у него была необычайно большая плечевая кость. Грудина являлась относительно большой и имела невысокий киль, повышавшийся к каудальному (заднему) концу. Лопатка была неподвижно сращена с коракоидом и могла служить опорой для прикрепления летательных мышц. Плечевое сочленение было обращено вбок, а не повёрнуто слегка вверх, как у современных птиц; это указывает на то, что конфуциусорнис был неспособен высоко поднимать крылья над спиной. Подобно археоптериксу, конфуциусорнис был неспособен к машущему полёту (Phil Senter, 2006), однако, своеобразное строение плечевого пояса указывает на то, что он мог использовать и другую, не свойственную современным птицам технику полёта.
Конфуциусорнис обладал рядом более продвинутых черт, чем археоптерикс: например, скелет хвоста у него был укорочен и был развит пигостиль (косточка, сформировавшаяся из укороченных сросшихся хвостовых позвонков), но в то же время многие особенности строения этой птицы являлись более примитивными, чем у современных птиц: у него сохранились когти на пальцах крыльев, примитивное строение затылочной части черепа и относительно небольшая грудина.
Перья и мягкие ткани
Перья на крыльях конфуциусорниса являлись длинными, по строению и расположению аналогичными таковым у современных птиц. Маховые перья 1-го порядка экземпляра весом 500 г достигают 20,7 см в длину. Пять длиннейших маховых перьев 1-го порядка конфуциусорниса были в 3,5 раза длиннее кисти и относительно длиннее, чем у всех современных птиц, но в то же время маховые перья 2-го порядка на предплечье являлись относительно короткими. Крайние маховые перья 1-го порядка были намного короче крайних маховых 2-го порядка, образуя относительно округлое, широкое крыло. Форма крыла конфуциусорниса была не похожа на какую-либо форму крыла среди современных птиц. Маховые перья 1-го порядка являлись в разной степени асимметричными, особенно крайние маховые. Неизвестно, были ли у конфуциусорниса маховые перья 3-го порядка. У некоторых экземпляров в ископаемом состоянии сохранились кроющие и контурные перья.