Бетили́ды — семейство ос подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые. Размеры мелкие (1—10 мм). Крылья с сильно редуцированным жилкованием, есть бескрылые формы.
Биология Имеются как обычные паразитоидные формы (гониозус, перизиерола и др.) так и виды, у которых намечается переход к сложным формам заботы о потомстве (эпирис и др.) и к общественной жизни (склеродерма). Гониозус (Goniozus) — паразит гусениц виноградной листовёртки. Перизиерола (Perisierola) — паразит гусениц хлопковой моли («розового червя»).
Осы рода склеродерма (Sclerodermus) демонстрируют зачатки общественной жизни (склеродерма заботится о потомстве, ухаживает, облизывает своих личинок; имеет 4 морфологические формы самок и самцов с крыльями и бескрылых). Они используют в качестве хозяина личинок усачей и других обитающих в древесине жуков. Мелкие самки нападают на превосходящих их в тысячи раз личинок. Сначала самка парализует при помощи жала мышцы, приводящие в движение мощные жвалы хозяина. После этого она ползает по всему телу личинки, парализуя одни группы мышц за другими. Эта работа длится до 4 дней. Когда жертва становится неподвижной, склеродерма, прокусывая её кожу, начинает питаться гемолимфой, что необходимо ей для развития яичников. Затем на тело парализованной личинки усача откладывается до 150 яиц. За вышедшими из них личинками самка ухаживает, облизывает их, держа между передними ногами. Личинки паразита питаются вначале на поверхности тела, а затем прогрызают кожу и погружают внутрь голову и первые сегменты груди.
Генетика Гаплоидный набор хромосом n = 10—14Gokhman Vladimir E. (2000). Karyology of parasitic Hymenoptera: current state. // Hymenoptera: evolution, biodiversity and biological control (Andrew D. Austin, Mark Dowton). Csiro Publishing, 2000. — pp.1—468 (198—206)..
Распространение В мире известно около 3000 видов (на 2018 год; в 1990 году было известно около 1800 видов, 104 рода: Gordh & Möczar, 1990), преобладают в тропиках. В Палеарктике около 150 видов, в Европе — около 100 видов.
По данным каталога перепончатокрылых России (2017) в мире более 2340 видов (84 рода), в Палеарктике 244 (20), в России 34 вида (20 родов).
Палеонтология В настоящее время описано 62 ископаемых вида бетилид из 28 родов (включая три полностью вымерших подсемейства Holopsenellinae, Lancepyrinae и Protopristocerinae), большая часть из которых была найдена в балтийском янтаре. Также бетилид находили в ливанском, бирманском и таймырском янтарях. Древнейшие бетилиды известны с раннего мела.
Систематика Молекулярно-генетические исследования показали монофилию семейства Bethylidae (с подсемейством Bethylinae сестринским ко всем остальным подсемействам), монофилию подсемейства Pristocerinae, виды Mesitiinae образуют монофилетический кластер с Sclerodermini (sensu lato)Carr, M.; Young, J.P.W.; Mayhew, P.J. 2010.Mamoru Terayama, «Phylogenetic Systematics of the Family Bethylidae (Insecta: Hymenoptera) : Part I. Higher Classification », Academic Reports, Tokyo, Fac. Eng. Tokyo Polytech. Univ., vol. 26, no 1, 2003, p. 1—15 (archive)Mamoru Terayama, «Phylogenetic Systematics of the Family Bethylidae (Insecta: Hymenoptera) : Part II. Keys to subfamilies, tribes and genera in the world », Academic Reports, Tokyo, Fac. Eng. Tokyo Polytech. Univ., vol. 26, no 1, 2003, p. 16—29 (archive).
Семейство включает 2 920 видов и 96 родов в 9 подсемействах: Bethylinae, Pristocerinae, Epyrinae, Mesitiinae, Scleroderminae, †Cretabythinae, †Elektroepyrinae, †Lancepyrinae и †Protopristocerinae. †Holopsenellinae в 2023 году выделено в отдельное семейство †Holopsenellidae, в неясном статусе Aculeata incertae sedis (Lepeco and Melo 2022)Lepeco A, Melo GAR (2022) The wasp genus †Holopsenella in mid-Cretaceous Burmese amber (Hymenoptera: †Holopsenellidae stat. nov.). Cretaceous Research 131: 105089. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.105089.
Филогенетические отношения подсемейств иллюстрируются следующей схемой (Brazidec et al., 2023): †Cretabythinae + (†Lancepyrinae + (Mesitiinae + ((†Elektroepyrinae+Bethylinae) + (Scleroderminae +((†Protopristocerinae + Epyrinae) + Pristocerinae))))).
Bethylinae Bethylinae (11 родов, более 530 видов) Bethylini Afrobethylus Ramos & Azevedo, 2016 Bethylus Latreille, 1802 = Anoxus Thomson, 1862 Cretobethylellus Rasnitsyn, 1990 Eupsenella Westwood, 1874 (Eupsenella aulax) =Fushunochrysites Hong, Sinibethylus Hong Goniozus Förster, 1856 (170 видов) =Messoria Meunier ?Lelejola Gorbatovsky, 1998 Lytopsenella Kieffer, 1911 Nucifrangibulum Cockx, McKellar & Perrichot, 2016 Odontepyris Kieffer, 1904 Omaloderus Walker, 1843 Prosierola Kieffer, 1905 (10) Sierola Cameron, 1881
Epyrinae Epyrinae (13 родов, более 900 видов) Epyrini Anisepyris Kieffer, 1905 (около 250 видов)Diego N. Barbosa. & Celso O. Azevedo. (2018). Revision of Anisepyris Kieffer (Hymenoptera, Bethylidae), with description of 135 new species. Zootaxa, 4416, 1-258.Evans, H.E. (1966) A revision of the genus Anisepyris Kieffer (Hymenoptera. Bethylidae). Studia Entomologica, 9, 1-120. = Procalyoza Kieffer, 1905, Trichotepyris Kieffer, 1906, Aspidepyris Evans, 1964 (20 видов) Bakeriella Kieffer, 1910 Calyozina Enderlein, 1912 Chlorepyris Kieffer, 1913Wesley D. Colomboa, Evgeny E. Perkovskybc, Cecilia Waichertad & Celso O. Azevedoa (2021). Synopsis of the fossil flat wasps Epyrinae (Hymenoptera, Bethylidae), with description of three new genera and 10 new species. Journal of Systematic Palaeontology, Volume 19, Issue 1, Pages 39-89 https://doi.org/10.1080/14772019.2021.1882593 Disepyris Kieffer, 1905 Epyris Westwoood, 1832 (около 200 видов)Evans, H.E. (1969) A revision of the genus Epyris in the Americas (Hymenoptera, Bethylidae). Transactions of the American Entomological Society, 95, 181—352. = Isobrachium Förster, Leptepyris Kieffer, 1914, Melanepyris Kieffer, 1913, Neodisepyris Kurian, 1955, Trissepyris Kieffer, 1905 = Rhabdepyris Kieffer, 1904 (110 видов)Evans, H.E. (1965) A revision of the genus Rhabdepyris in the Americas (Hymenoptera: Bethylidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 133, 68-151.Waichert, C. & Azevedo, C.O. (2009) Phylogenetic analysis of Rhabdepyris (Hymenoptera: Bethylidae) and redefinition of generic limits based on structural characters. Zootaxa, 2284, 1—29. Formosiepyris Terayama, 2004 †Gloxinius Colombo & Azevedo, 2021 †Gloxinius bifossatus (Brues, 1939) (= Epyris bifossatus) Holepyris Kieffer, 1905 (около 100 видов) Laelius Ashmead, 1893 (более 50 видов)Barbosa, D.N. & Azevedo, C.O. (2009) Laelius Ashmead (Hymenoptera, Bethylidae) from Madagascar, with description of two new species. Zootaxa, 2170, 1-14.Barbosa, D.N. & Azevedo, C.O. (2011) Phylogeny and Reclassification of Laelius (Hymenoptera; Bethylidae) and description of four new species. Insect Systematics and Evolution, 42, 237—275. https://doi.org/10.1163/187631211X559777Barbosa, D.N. & Azevedo, C.O. (2014) Revision of the Neotropical Laelius (Hymenoptera: Bethylidae) with notes on some Nearctic species. Zoologia, 31, 285—311. https://doi.org/10.1590/S1984-46702014000300012 = Prolaelius Kieffer, 1905, Allepyris Kieffer, 1905 Trachepyris Kieffer, 1905 = Acanthepyris Kieffer 1912, Planepyris Kieffer, 1905, Pristobethylus Kieffer 1906 Xenepyris Kieffer, 1913
Scleroderminae Scleroderminae (22 рода, более 200 видов) Sclerodermiini, или отдельное подсемейство ScleroderminaeLanes, G.O. & Azevedo, C.O. (2008) Phylogeny and Taxonomy of Sclerodermini (Hymenoptera, Bethylidae, Epyrinae). Insect Systematic and Evolution, 39, 55—86. https://doi.org/10.1163/187631208788784165 Allobethylus Kieffer, 1905 = Nesepyris Bridwell, 1920 Alloplastanoxus Terayama, 2006 Alongatepyris Azevedo, 1992 Bethylopsis Fouts, 1939 Celonophamia Evans, 1973 (Cephalonomiini) Cephalonomia Westwood, 1823 (34 вида, Cephalonomia pinkfloydi) (Cephalonomiini) = Acephalonomia Strejček, 1989 (Cephalonomiini), Holopedina Foerster, 1850 (Cephalonomiini) Chilepyris Evans, 1964 Discleroderma Kieffer, 1904Celso O. Azevedo, Juan M. R. Vargas, Wesley D. Colombo. 2020. Synopsis of world Discleroderma Kieffer (Hymenoptera, Bethylidae). Zootaxa 4742(3):467—480. https://www.mapress.com/j/zt/article/view/zootaxa.4742.3.3 http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4742.3.3 Glenosema Kieffer, 1905 Israelius Richards, 1952 Lepidosternopsis Ogloblin, 1954 †Mael Colombo & Azevedo, 2021 †Mael longiceps (Brues, 1923) (=Epyris longiceps) Megaprosternum Azevedo, 2006 Nothepyris Evans, 1973 Pararhabdepyris Gorbatovsky, 1995 Plastanoxus Kieffer, 1904 (Cephalonomiini) Platepyris Lanes & Azevedo, 2008 Proplastanoxus Terayama, 2005 Prorops Waterston, 1923 (Cephalonomiini) Sclerodermus Latreille, 1809 = Ateleopterus Förster, 1856 = Ateleopterus Ashmead, 1893 (Cephalonomiini) Solepyris Azevedo, 2006 Thlastepyris Evans, 1973 Tuberepyris Lanes & Azevedo, 2008
Mesitiinae Mesitiinae (17 родов, более 170 видов) Anaylax Móczár, 1970 Australomesitius Barbosa & Azevedo, 2016 Botoryan Argaman, 2003 Bradepyris Kieffer, 1905 =Triglenus Marshall, 1905, Pseudomesitius Duchaussoy, 1916 Clytrovorus Nagy, 1972 Gerbekas Argaman, 2003 Heterocoelia Dahlbom, 1854 = Codorcas Nagy, 1972, Hamusmus Argaman, Ukayakos Argaman Incertosulcus Móczár, 1970 = Domonkos Argaman Itapayos Argaman, 2003 Mesitius Spinola, 1851 Metrionotus Móczár, 1970 Moczariella Barbosa & Azevedo, 2014 Parvoculus Móczár, 1970 Pilomesitius Móczár, 1970 Pycnomesitius Móczár, 1971 Sulcomesitius Móczár, 1970 Zimankos Argaman, 2003
Pristocerinae Pristocerinae (23 рода, более 1000 видов) Pristocerini Acrenesia Alencar & Azevedo, 2018 Afgoiogfa Argaman, 1988 Anisobrachium Kieffer, 1905 Apenesia Westwood, 1874 (120 видов) = Neoapenesia Terayama, 1995 †Archeonesia Tribull, Pankowski & Colombo, 2021 Austranesia Alencar & Azevedo, 2018 Caloapenesia Terayama, 1995 Calobrachium Gobbi & Azevedo, 2016 Cleistepyris Kieffer, 1910 Dissomphalus Ashmead, 1893 (>420 видов, крупнейший род бетилид) Dracunesia Alencar & Azevedo Eleganesia Alencar & Azevedo, 2018 Epynesia Alencar & Azevedo, 2018 Foenobethylus Kieffer, 1913 Ifrika Colombo & Azevedo, 2023Colombo, W.D. & Azevedo, C.O. (2023) Discovery of a new Afrotropical genus of flat wasps Ifrika gen. n. (Hymenoptera: Bethylidae). Journal of Natural History, 57, 1472–1494. https://doi.org/10.1080/00222933.2023.2258605 †Merascylla Colombo & Azevedo, 2021 †Merascylla atavella (Cockerell, 1920) (=Epyris) Parascleroderma Kieffer, 1904 = Ceratepyris Kieffer, 1905 Pristepyris Kieffer, 1905Liao H, Terayama M, Eguchi K (2022) Revision of Taiwanese and Ryukyuan species of Pristepyris Kieffer, 1905, with description of a new species (Hymenoptera, Bethylidae). ZooKeys 1102: 1-42. https://doi.org/10.3897/zookeys.1102.84953 =Acrepyris Kieffer, 1905, Pristepyris Kieffer, 1905, Pristocera Klug, 1808 (100 видов) =Apristocera Kieffer, 1914, Dicrogenium Stadelmann, 1894, Diepyris Benoit, 1957, Kathepyris Kieffer, 1907, Parapristocera Brues, Neurepyris Kieffer, 1905, Neodicrogenium Benoit, 1957 Pristonesia Alencar & Azevedo, 2018 Propristocera Kieffer, 1905 = Afrocera Benoit, 1983 Prosapenesia Kieffer, 1910 = Usakosia Kieffer, 1914 Protisobrachium Benoit, 1957 Pseudisobrachium Kieffer, 1904 (150 видов) †Pseudisobrachium elatus (Brues, 1933) †Pseudisobrachium inhabilis (Brues, 1923) Scaphepyris Kieffer, 1904 Trichiscus Benoit, 1956
Ископаемые подсемейства