Анкилозавры, или панцирные динозавры (, от названия рода Ankylosaurus) — инфраотряд вымерших динозавров отряда птицетазовых, характерной особенностью которых являются костные образования на туловище.

Все представители данной группы динозавров были четвероногими. Обладали широким туловищем, короткими и массивными конечностями, сравнительно небольшим черепом. Длина тела варьировалась от 2 до 9 метров, масса от 300 кг до 6 тоннPaul, 2016. По образу жизни анкилозавров рассматривают как наземных животных, предпочитавших влажные среды обитания с богатой растительностью, такие как районы рек и озёр, прибрежные равнины. В строении анкилозавров проявляются морфологические признаки строения тела, которые в комплексе могут указывать на их тесную связь с водой. Простая зубная система говорит о питании анкилозавров мягкой растительностью. Вероятно могли также питаться плодовыми телами и маленькими беспозвоночными, хотя растительность, несомненно, составляла значительную часть рациона.

Находки окаменелостей дают возможность предполагать, что анкилозавры произошли от четвероногих предков. Самые ранние ископаемые остатки анкилозавров известны из верх­ней юрыZhiming, D. 1993. An ankylosaur (ornithischian dinosaur) from the Middle Jurassic of the Junggar Basin, China. Vertebrata PalAsiatica, 31: 257—266 и достигли своего пика в меловом периодеWeishampel et al., 2004, p. 619, расселившись по всем континентам. В России остатки обнаружены за Уралом. Как и все птицетазовые динозавры, вымерли в конце мезозойской эры (мел-палеогеновое вымирание).

Клада анкилозавров была впервые предложена Генри Фэйрфилдом Осборном в 1923 году для обширной группы родов, объединённых общим наличие костных пластин и шипов. По степени выраженности определённых морфологических особенностей анкилозавры делятся на два основных семейства — нодозавриды и анкилозавриды. Основные различия заключаются в форме и пропорциях черепа, характере костных щитков на поверхности черепа, величине зубов. В общей сложности описано около 57 видов анкилозавров, относящихся к 50 родам.

Благодаря своим запоминающимся внешним отличиям, анкилозавры являются частью популярной культуры всего света. Гилеозавр был одним из первых динозавров, для которого была предпринята попытка полноразмерной реконструкции в Хрустальном дворце Лондона в 1854 годуCurrie and Padian, 1997, p. 162. Известности анкилозаврам очень поспособствовала и реконструкция рода анкилозавр в натуральную величину, фигурировавшая на Всемирной выставке 1964 года в Нью-ЙоркеCarpenter, 2004, p. 961.

Этимология Название данной группы динозавров связано с рядом анатомических особенностей, в которых маленькие и большие костные щитки срослись вместе, полностью покрывая их спину и бока, на черепе эти щитки срастались с нижележащими костями, а спинные рёбра плотно прилегали к позвонкам. Латинское название Ankylosauria образовано от др.-греч. ἀγκύλος [ankylos] — «кривой», «согнутый» с анатомическим значением «жёсткий» или «слитый» и σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица»)Ben Creisler Dinosauria Translation and Pronunciation Guide..

В описании образца рода анкилозавр 1908 года Барнум Браун охарактеризовал семейство анкилозаврид как группу представителей, имеющих «жёсткий позвоночник», однако отметил широкую, изогнутую форму рёбер, предполагающих «сильно изогнутую» спину (ошибка, основанная на предполагаемом сходстве со стегозаврами и глиптодонтами — у анкилозавров оказались довольно плоские спины). Таким образом, в дополнение к значению «жёсткая ящерица», «изогнутая ящерица» вероятно также следует читать в названии анкилозавров.

Общее описание

Анкилозавры — своеобразная группа динозавров, распространённых практически по всему земному шару. Большинство анкилозавров достигали длины от четырёх до шести метров, самые крупные представители, такие как анкилозавр, были до восьми-десяти метров в длину, а самые маленькие представители, такие как Struthiosaurus и Minmi, достигали всего двух-трёх метровPaul, 2016, p. 258.. Хвост составлял около 49—57 % общей длины от передней части шейного ряда до дистального конца хвоста, без учёта головы, и мог равняться 3 метрам. Масса тела варьировалась от 300 кг, у небольших видов, до 6 тонн у самых крупных представителейPaul, 2016, р. 265. Виктория Меган Арбор предположила, что максимальная масса могла достигать 8 тонн. Эти животные внешне напоминали современных черепах или броненосцев. У всех анкилозавров было широкое коренастое туловище, передвигались исключительно на четырёх коротких массивных конечностях, задние конечности были длиннее передних. Вследствие сильной изогнутости передних конечностей голова и передняя часть туловища были несколько более приближены к земле, задние конечности были более выпрямлены, но в целом туловище было поставлено очень низко. Низ туловища находился на высоте от 30 до 50 сантиметров от земли. Остатки передних конечностей плохо сохранились до наших дней, но по имеющимся окаменелостям установлено, что у примитивных видов анкилозавров было пять пальцев на передних конечностях, а у продвинутых — четыре. На задних конечностях у нодозаврид, по-видимому, было четыре пальца, тогда как у продвинутых анкилозаврид обычно три (у полакантид это число неизвестно)Carpenter, 2012, рp. 513—514. Пальцы передних и задних конечностей были толстыми и оканчивались тупыми когтями. Известен единичный случай наличия острых когтейXu X., Wang X.-L., and You H.-L. 2001. A juvenile ankylosaur from China. Naturwissenschaften, 88 (7): 297—300. Шея обычно достигала полуметра в длину и была довольно гибкой, учитывая толстые межпозвоночные диски, максимально позволяя обеспечить вертикальный охват головы на высоту до 1 метра. Движения головы в горизонтальной плоскости были более свободны, чем в вертикальной, что было важно при почти боковом расположении глаз на черепе. Тело анкилозавров покрывал панцирь, состоящий из сросшихся костных щитков, шипов или спинных поясов, которые являются характерной особенностью данной группы динозавров. Щитки и шипы, срастаясь определённым образом, составляли различные конструкции, однако панцирь анкилозавров никогда не достигал степени консолидации черепашьего панциря, а скорее напоминал защитные образования броненосцев. На хвосте некоторых видов имелся костный вырост, который мог использоваться для самозащиты.

Морфология

Костные пластины

Панцирь анкилозавров обычно состоит из плоских (либо имеющих гребень) костных пластин, называемых остеодермами, овальной или прямоугольной формыCarpenter, 2012, р. 505.. Размер пластин мог варьироваться от 1Penkalski, P. 2001. Variation in specimens referred to Euoplocephalus tutus. Pp. 261—298. In: K. Carpenter (ed.). The armored dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. до 35 сантиметров в диаметре, а толщина могла достигать 5 смМалеев, Е. А. 1956. Панцирные динозавры верхнего мела Монголии (Семейство Анкилозавриды). Труды Палеонтологического Института Академии Наук СССР, 62: 51—91.. Они шли вдоль спины, многочисленными продольными и поперечными рядами, и располагались в слоях кожи (отсюда и название остеодерма — «окостеневшая кожа»). Остеодермы встречаются и в других группах динозавров, но пика развития они достигли у анкилозавровWeishampel et al., 2004, p. 517—606.. У некоторых видов эти остеодермы дополняются шипами на теле и хвосте, а также «булавой» на кончике хвоста.

Почти у всех дошедших до нас окаменелостей кожа не сохранилась, поэтому точное расположение остеодерм на теле часто неизвестно. Образец сколозавра сохранил четыре или пять поперечных рядов разделённых кожными складками, образец пинакозавра сохранил четыре продольных ряда боковых остеодерм. Исследователи предполагают, что примерно таким образом могли располагаться пластины и у других анкилозавров. Остеодермы расположенные непосредственно на спине за вторым шейным полукольцом обычно имитируют форму и расположение таковых в полукольце на шее. Между большими пластинами находились маленькие, промежуточные остеодермы, прикрывавшие зазоры. Благодаря комбинированию отдельных элементов туловище анкилозавров, лишённое сплошного панциря, подобного черепашьему, оказывалось практически «бронированным» на всей поверхности.

У полакантид панцирь состоял как минимум из двух рядов пластин на шее, овальных килевидных пластин, расположенных чередующимися рядами вдоль спины, поперечных параллельных рядов на хвосте и атласных треугольных пластин с широким основанием или выступающих шипов по бокам шеи, тела и хвостаCarpenter, 2012, pр. 515—516. Панцирь нодозаврид состоял из трёх рядов больших пластинчатых остеодерм на шее, но в остальном он сильно варьируется и может включать длинные шипы в области шеи и плеч. Например у рода Edmontonia имелась пара выступающих вперёд шипов у основания шеи, тогда как у Sauropelta были два ряда шипов, самые большие из которых, в области предплечий, остриями направленные вверх. Нодозавриды также имели толстые треугольные пластины, выступающих по бокам тела и параллельные ряды килевидных овальных пластин на спине. У анкилозаврид было два ряда шейных пластин и треугольные шипы или пластины, выступающих по бокам шеи, тела и хвоста. Спина была покрыта овальными килевидными пластинами, расположенными параллельно (Euoplocephalus) или поперечно параллельными и чередующимися рядами (Saichania)Carpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. Pр. 455—482. In Carpenter, Kenneth (eds). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press.Gaston, R. W., Schellenbach, J. and Kirkland, J. I. 2001. Mounted Skeleton of the Polacanthine Ankylosaur Gastonia burgei. Pp. 386—398. In K. Carpenter (ed.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.. Находки молодых анкилозаврид рода Pinacosaurus показывает, что нательный панцирь почти отсутствовал у молодых особей (около 1 метра в длину), ограничиваясь поясами шейного панциря. Длинные шипы у анкилозаврид отсутствуют, однако у некоторых видов на спине и плечах есть высокие тонкостенные шишки, внешне напоминающие шипы.

Находка рода Borealopelta, сделанная в Канаде в 2011 году, дала один из самых сохранных образцов среди анкилозавров, давая возможность разглядеть расположение шипов и остеодерм в том виде, в каком они был при жизни. Эта находка, в совокупности с несколькими другими образцами, с сохранившимися костными пластинами в их естественном, прижизненном положении, позволили проводить довольно точные реконструкции внешнего вида анкилозавровCarpenter, 2012, р. 515. Различные особенности расположения костных пластин на поверхности тела и морфология отдельных остеодерм могут быть информативными в плане видового разнообразия, в то же время могут быть значительные различия в морфологии остеодермы одной особиVickaryous, M. K., Maryańska, T., Weishampel, D. B. 2004. Ankylosauria. Pp. 363—392. In D. B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds) The Dinosauria, 2nd edition. University of California Press, Berkeley.. Гистологические исследования остеодерм анкилозавров показывают, что они различны у трёх групп семейств. Остеодермы сцелидозавра и полакантид имеют утолщённый однородный внешний слой, полностью окружающий внутреннюю губчатую кость с небольшим количеством коллагеновых волокон. Остеодермы нодозаврид помимо внешнего слоя имеют достаточно сложные переплетённые коллагеновые структуры, наделяя пластины, а также шипы, очень высокой прочностью. Наконец у анкилозаврид внешний слой остеодерм достаточно тонкий, они также имеют укрепляющие коллагеновые волокна, хотя и не расположены так аккуратно, и в целом менее прочные, чем у нодозаврид.