То́ди () — единственный род птиц семейства тодиевых (Todidae), в который включают пять видов, обычно эндемичных для какого-то одного из Больших Антильских островов. Они могут жить на любых высотах от почти 50 метров ниже уровня моря до 3000 метров над уровнем моря, предпочитают места с переплетёнными ветвями и лианами, что связано с редкими перелётами тоди на расстояния больше 1—2 метров. Излюбленным местом обитания являются тенистые кофейные плантации, на которых кофейные кусты растут в тени высоких лиственных деревьев.
Небольшие птицы общей длиной 10—11 сантиметров и массой 4,3—10,2 грамма имеют ярко-зелёное оперение в верхней части тела и беловатую грудку с розовыми боками, ярко-красным горловым пятном и жёлтым подхвостьем. Для них характерен длинный уплощённый клюв с тонкими зазубринами по краю верхней части, которые помогают разламывать твёрдых насекомых — основной корм тоди. Для защиты территории могут издавать крыльями звук, похожий на трещотку, когда воздух быстро проходит через первостепенные маховые перья. Гнездятся в основном в норах, которые копают клювом и лапами оба партнёра, поэтому тоди имеют частично сросшиеся фронтальные пальцы.
Общая характеристика
Описание Тоди — птицы округлой формы тела с крупной головой и относительно длинным клювом. Их общая длина составляет в среднем (по данным 1914 года — 87—110 мм), масса — . Тоди имеют блестящее ярко-зелёное оперение верхней части тела, крыльев и хвоста; беловатое оперение нижней части тела с ярко-красным горловым пятном, которое отсутствует у молодых особей; кроющие перья подхвостья жёлтые, бока — розовые, интенсивность цвета зависит от вида тоди.
Крылья у тоди короткие и округлые. Это связано с тем, что птицы ведут оседлый образ жизни и не перелетают на большие расстояния. Самыми длинными обычно являются седьмое и восьмое маховые перья; девятое перо короче пятого, а иногда и шестого пера; длина десятого — внешнего — махового пера составляет примерно три четверти от максимальной. При этом общая длина крыла тесно связана со средней продолжительностью перелётов во время охоты; в частности, ширококлювый тоди, длина крыла которого составляет 50,3 мм, имеет наибольшее среднее расстояние полёта — 2,2 метра. Ему же принадлежит и максимальное зарегистрированное расстояние полёта — 40 метров. Остальные виды тоди обладают более короткими крыльями, длиной , а среднее и максимальное расстояние полёта для них составляют 0,8—1,5 метров и 7—26 метров соответственно. Хвост птиц имеет широкое закруглённое окончание, его длина составляет от двух третей до трёх четвертей длины крыла.
Особых изменений в окраске оперения в течение года у взрослых птиц не наблюдается. Исследования линьки, по-видимому, проводились только для ямайского тоди и показали, что птицы меняют перья после сезона размножения, с начала августа. При этом все маховые перья меняются к концу октября, а смена остальных перьев продолжается ещё два месяца.
Клюв у тоди длинный, прямой и слегка приплюснутый, его длина вдвое меньше длины крыла. У большинства видов клюв широкий, с закруглённым концом, его ширина в районе ноздрей примерно в два раза больше толщины. Исключение составляет узкоклювый тоди. Нижняя часть клюва обычно имеет красный цвет, а верхняя — чёрный. Верхняя часть клюва у тоди неглубокая для того, чтобы снимать насекомых с листьев, по её краю расположены зазубрины, с помощью которых птицы разламывают твёрдых насекомых. Длина клюва от ноздрей колеблется в диапазоне , ширина в районе ноздрей составляет , а высота — . Самым маленьким клювом обладает кубинский тоди, самым большим — ширококлювый.
Лапы примерно той же длины, что и клюв, длиннее среднего пальца с когтем. Внешний палец слегка короче среднего, внутренний — намного короче; большой палец примерно такой же длины, что и внутренний. Все фронтальные пальцы частично объединены между собой (до предпоследнего сгиба) — характерная черта для всех ракшеобразных, так как это необходимо для копания нор. Когти большие, острые, сильно закруглённые. Кроме того, лапы тоди приспособлены для сидения на мелких веточках.
Половой диморфизм в целом отсутствует, однако наблюдается корреляция между полом и цветом радужки. Более всего это выражено у пуэрто-риканского тоди, в то время как у птиц с острова Гаити цвет радужки связан с определением вида, а у кубинского тоди — с возрастом птиц.
Вокализация Тоди исполняют простые песни с заметным носовым звучанием, сонограммы их вокализаций являются одними из самых простых среди всей авифауны. Исключение составляет кубинский тоди, чья песня состоит из четырёх слогов. Помимо этого, тоди могут издавать горловые звуки. Во время дождя вокализация, как и общая активность, снижается. Самыми тихими считают ямайских тоди.
Все тоди обычно летают бесшумно, но для защиты территории могут издавать характерный звук крыльями, когда воздух быстро проходит через первостепенные маховые перья. Ранее считалось, что этот звук связан с тем фактом, что перья слегка ослаблены, однако при тщательном изучении оказалось, что эти перья не обладают изменённой жёсткостью или шириной. Довольно громкий звук вместе с тем трудно поддаётся записи и сильно зависит от погодных условий: в солнечные дни он слышен сильнее, чем в пасмурные или дождливые. Этот звук, напоминающий трещотку, похож на звук, который птицы издают горлом. Чаще всего его можно услышать в сезон размножения во время территориальных споров или брачных игр.
Впервые звук, издаваемый крыльями, был описан в 1943 году американским герпетологом Томасом Барбуром применительно к кубинскому виду:
Тоди — это крошечные живые существа, гораздо меньшие, чем английский воробей [Passer domesticus],… и каждый раз, когда они перелетают, их крылья трещат при каждом взлёте, как у гигантского кузнечика.
Распространение Тоди обитают на Антильских островах. Ареалы трёх видов не пересекаются: кубинский тоди обитает на острове Куба (а также соседнем острове Хувентуд), пуэрто-риканский — на острове Пуэрто-Рико, ямайский — на острове Ямайка, и только узкоклювый и ширококлювый тоди обитают на острове Гаити, в западной и восточной частях острова, соответственно.
Тоди могут жить на любых высотах от почти 50 метров ниже уровня моря до 3000 метров над уровнем моря. Они предпочитают леса с переплетёнными ветвями и лианами. Исследования на Кубе показали, что тоди не привязаны к конкретному типу леса. Могут обитать в лесах на известняковых карстах, в горных тропических лесах, в сосновых лесах (Pinus occidentalis, Pinus caribaea), прибрежных лесных массивах и манграх. Встречаются на затенённых кофейных плантациях, бобовых деревьях и кактусах Cephalocereus. Крайне редко встречаются в редколесье, где расстояние между деревьями превышает 3 метра и нет кустарникового покрова. Это связано с тем, что тоди редко перелетают на расстояния больше 1—2 метров. Также редки в пальмовой растительности, где мала плотность насекомых. Кроме того, на среду обитания тоди влияет наличие овражков и уступов, подходящих для копания нор и гнездования.
Предпочитают тенистые участки. Большинство видов обитают во влажных лесах, в том числе в гористой местности. Исключение составляют ширококлювый и пуэрто-риканский тоди. Узкоклювый тоди, вероятно, единственный вид, который имеет явные предпочтения в среде обитания. Его можно встретить в сосновых лесах или в высокогорных тропических лесах, где подлесок включает поднимающийся по скалам бамбук, папоротники, эпифиты, печёночные мхи и орхидеи. Ширококлювый тоди, напротив, встречается повсеместно. Эти два вида делят один остров, их ареал пересекается. В Сьерра-де-Баоруко оба вида встречаются в смешанных стаях в вертикальном диапазоне не менее 1200 м, что приводит к заметным отклонениям в их поведении и тактике охоты. Ямайский тоди избегает соснового леса и часто встречается в районах с перемежающимися лесными участками и открытыми пастбищами. В погоне за насекомыми он может залететь в дом.
Плотность популяции тоди на территории зависит от таких факторов, как обилие насекомых, густота растительного покрова и возвышенность. В целом площадь территории значительно уменьшается с увеличением высоты. Наибольшая плотность тоди достигается на затенённых кофейных плантациях и в сухих низкогорных лесах. В Лукильо в Пуэрто-Рико на высоте 130—1165 метров размер территории пары составляет в среднем .
Тоди присоединяются к смешанным стаям в основном весной и осенью. В это время в таких стаях встречается много мигрирующих лесных певунов (Parulidae), а сами тоди не имеют пар. Смешанные стаи мелких птиц в Карибском бассейне сильно отличаются от таковых в Центральной и Южной Америке меньшим разнообразием. В Пуэрто-Рико тоди обычно присоединяются к стаям с Nesospingus speculiferus, банановыми певунами (Coereba flaveola), дроздами (Turdus), виреонами (Vireo), объединяющим в среднем шесть видов. На Гаити, где видовое разнообразие больше, стаи в среднем включают 11 видов, наиболее частым из которых является Phaenicophilus palmarum.
Питание
Рацион Тоди являются насекомоядными птицами. Новозеландская естествоиспытательница Анджела Кеплер в своих исследованиях, опубликованных в 1977 году, определила 49 семейств насекомых, которых они употребляют в пищу. Основу рациона тоди составляют кузнечики и сверчки (Orthoptera), жуки (Coleoptera), полужесткокрылые (Hemiptera, Homoptera), мотыльки и бабочки (Lepidoptera), мухи (Diptera), тараканы (Dictyoptera), сетчатокрылые (Neuroptera), пчёлы, осы и муравьи (Hymenoptera). Помимо этого, тоди употребляют в пищу пауков, нематод и многоножек, а также яйца насекомых, небольших ящериц и животных. Кроме того, они могут изредка поедать мягкие плоды брунеллиевых (Brunelliaceae), маревых (Chenopodiaceae), клузиевых (Guttiferae), тутовых (Moraceae), маковых (Papaveraceae), розовых (Rosaceae) и мареновых (Rubiaceae). Таким образом, рацион тоди мало пересекается с рационом других позвоночных с Антильских островов и более всего схож с питанием лесных тиранчиков (Hemitriccus), обитающих на континенте. Тоди значительно менее активны, чем лесные певуны, их броски составляют менее 1,5 метров в длину. Наиболее активным представителем является узкоклювый тоди, наименее активным — ширококлювый.
Тоди довольно прожорливы: в тропическом лесу Эль-Верде в Пуэрто-Рико семья тоди в течение пяти с половиной месяцев (это средний период, в течение которого пара защищает свою территорию) употребила в пищу приблизительно 1,8 млн насекомых на участке размером . Вместе с тем их метаболизм не является уникальным, а сопоставим с таковым других птиц очень малого размера, в частности, колибри-герцога (Eugenes fulgens) и желтоголового королька (Regulus regulus). Ранее считалось, что скорость обмена веществ тоди очень высока. Такие выводы основывались на наблюдении птицы в неволе, которая ежедневно потребляла примерно 40 % массы своего тела, а также обширного исследования, включавшего несколько тысяч наблюдений за питанием всех видов тоди, которое показало, что они съедают в среднем 1,9 насекомого в минуту в засушливых кустарниках и 1,1 — в тропическом лесу.
Особенности охоты
Тоди используют несколько техник охоты на насекомых. При «underleaf-sally» клюв и глаза направлены вверх, птицы сканируют нижнюю часть листьев и веток над головой, на добычу бросаются под небольшим углом вверх, продолжая полёт по той же траектории и не возвращаясь. Другая техника, «sally-pounce», связана со сканированием верхней стороны листьев, когда птицы бросаются на добычу вниз, и чаще используется в засушливых кустарниках. Помимо этого, птицы могут зависать в воздухе («sally-hover»), что напоминает охотничьи приёмы мухоловок, а также использовать другие методы охоты, характерные для насекомоядных, как то: щёлканье, подпрыгивание, движения в сторону. Тоди ловят добычу на листьях, папоротниках, стволах, ветках, соцветиях и плодах, реже подбирают с земли или захватывают водных насекомых, подёнок (Ephemeroptera) и стрекоз (Zygoptera).