Двудо́льные (устар. варианты: двусемядольные, двусемянодольные) (), или Магнолиопси́ды (), — класс покрытосеменных растений, у которых зародыш семени имеет две боковые супротивные семядоли. Многие представители класса — важные в хозяйственном отношении культуры.
Морфологические особенности
Двудольные характеризуются наличием у зародыша двух боковых супротивных семядолей (отсюда название). У двудольных, в отличие от однодольных, проводящие пучки на поперечном срезе стебля (ствола) располагаются кольцеобразно, а между древесиной (ксилемой) и лубом (флоэмой) находится особая образовательная ткань — камбий, обеспечивающая вторичное утолщение; листья, как правило, с сетчатым жилкованием: число частей цветка (чашелистиков, тычинок и плодолистиков) обычно кратно 4 или 5. То есть, цветок 4- или 5-членный. Корешок зародыша чаще всего превращается в главный корень, способный к долголетнему существованию; листовая пластинка часто расчленена, края её выемчатые или зубчатые. Среди двудольных встречаются представители с нетипичными признаками, а иногда с отдельными признаками, более характерными для однодольных.
Двудольные как группа цветковых растений Двудольные отличаются разнообразием вегетативных и репродуктивных органов, что сильно затрудняет выяснение истинных родственных отношений между порядками и семействами. Предки двудольных, а также время и место их возникновения пока ещё не ясны. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой т. н. многоплодниковые (порядки магнолиецветных, лютикоцветных и др.) — наиболее древняя исходная группа в эволюции покрытосеменных.
Значение для человека Двудольные занимают важнейшее место в хозяйственной деятельности человека. К ним относятся пищевые и кормовые растения (картофель, гречиха, соя, свёкла и др.); плодовые и ягодные культуры (виноград, яблоня, клубника и др.); масличные культуры (подсолнечник, арахис, тунг и др.); почти все виды деревьев (дуб, берёза, липа и др.); чай, кофе, какао, многие пряности (корица, паприка и др.) и сотни важнейших лекарственных растений (ромашка, шалфей, липа и др.); важнейшие волокнистые растения (хлопчатник, лён, конопля и др.); растения, дающие каучук, камеди и смолы, многие дубильные и красильные вещества; эфиромасличные и декоративные растения (роза, сирень, хризантема и др.).
Классификация
Традиционные системы классификации
Системы Кронквиста и Тахтаджяна В системах Тахтаджяна и Кронквиста название используется для группы, известной как двудольные.
В системе Тахтаджяна В системе Тахтаджяна Магнолиопсиды имеют следующий состав:
класс Магнолиопсиды [= Двудольные] подкласс Магнолиды подкласс Нимфеиды подкласс Нелюмбониды подкласс Ранункулиды подкласс Кариофиллиды подкласс Гамамелидиды подкласс Дилленииды подкласс Розиды подкласс Корниды подкласс Астериды подкласс Ламииды
В системе Кронквиста В системе Кронквиста Магнолиопсиды имеют следующий состав (версия 1981 года): класс Магнолиопсиды [= Двудольные] подкласс Магнолиды подкласс Hamamelidae подкласс Кариофиллиды подкласс Дилленииды подкласс Розиды подкласс Астериды
Системы Дальгрена и Торна Система Дальгрена и система Торна используют название Магнолиопсиды как синоним класса покрытосеменных цветковых растений. Одно время система Кронквиста была очень популярна, было опубликовано много версий этой системы. В некоторых из них название Магнолиопсиды (в ранге класса) тоже относится к классу покрытосеменных цветковых растений.
класс Магнолиопсиды [= Покрытосеменные] подкласс Магнолииды [= Двудольные] подкласс Лилииды [= Однодольные]
Система Ривила В системе Ривила название Магнолиопсиды используется для группы примитивных двудольных, что соответствует примерно половине растений в Магнолидах:
класс 1. Магнолиопсиды надпорядок 1. Magnolianae надпорядок 2. Lauranae
Системы APG В системах классификации цветковых растений, разработанных «Группой филогении покрытосеменных» (Angiosperm Phylogeny Group, APG), — APG I (1998), APG II (2003), APG III (2009) — не используются таксоны, имеющие ранг выше порядка. Роды, семейства и порядки, входящие в эти системы, объединены в неформальные группы (клады), для которых авторы не стали устанавливать формальные научные (латинские) названия, объясняя это тем, что такие группы являются в достаточной степени условными; названия этих групп даны в указанных системах только на английском языке. Двудольным растениям в этих системах соответствует не традиционный класс Magnoliopsida (Dicotyledones), а совокупность монофилетической группы эвдикоты (eudicots) и остатков от различных базальных групп — иногда эти остатки объединяют в парафилетическую группу палеодикоты (palaeodicots).
APG II Ниже приведены таксоны системы классификации APG II, соответствующие традиционному классу двудольных (семейства в составе порядков приведены частично):
Семейство Амборелловые (Amborellaceae) Семейство Хлорантовые (Chloranthaceae) Семейство Кувшинковые (Nymphaeaceae) [+ семейство Кабомбовые (Cabombaceae)] Порядок Австробэйлиецветные (Austrobaileyales) Порядок Роголистникоцветные (Ceratophyllales)
Магнолиды Порядок Канеллоцветные (Canellales) Порядок Лавроцветные (Laurales) Семейство Лавровые (Lauraceae) Порядок Магнолиецветные (Magnoliales) Порядок Перечноцветные (Piperales)
Эвдикоты Семейство Самшитовые (Buxaceae) Семейство Сабиевые (Sabiaceae) Семейство Троходендровые (Trochodendraceae) Порядок Лютикоцветные (Ranunculales) Порядок Протеецветные (Proteales)
Базальные эвдикоты Семейство Экстоксиковые (Aextoxicaceae) Семейство Berberidopsidaceae Семейство Диллениевые (Dilleniaceae) Порядок Гвоздичноцветные (Caryophyllales) Семейство Аизовые (Aizoaceae) Семейство Амарантовые (Amaranthaceae) Семейство Никтагиновые (Nyctaginaceae) Семейство Портулаковые (Portulacaceae) Порядок Гуннероцветные (Gunnerales) Порядок Санталоцветные (Santalales) Порядок Камнеломкоцветные (Saxifragales) Семейство Толстянковые (Crassulaceae)
Розиды Семейство Aphloiaceae Семейство Гейссоломовые (Geissolomataceae) Семейство Ixerbaceae Семейство Picramniaceae Семейство Виноградные (Vitaceae) Порядок Кроссосомоцветные (Crossosomatales) Порядок Гераниецветные (Geraniales) Порядок Миртоцветные (Myrtales) Семейство Миртовые (Myrtaceae)
Эурозиды I Семейство Гуаковые (Huaceae) Порядок Бересклетоцветные (Celastrales) Порядок Тыквоцветные (Cucurbitales) Семейство Бегониевые (Begoniaceae) — бегония Семейство Тыквенные (Cucurbitaceae) — арбуз, огурец, тыква Порядок Бобовоцветные (Fabales) Семейство Бобовые (Fabaceae) — горох, соя, клевер Порядок Букоцветные (Fagales) Семейство Берёзовые (Betulaceae) — берёза, ольха, граб Семейство Казуариновые (Casuarinaceae) Семейство Буковые (Fagaceae) — бук, дуб Семейство Ореховые (Juglandaceae) Семейство Восковницевые (Myricaceae) Семейство Нотофаговые (Nothofagus) Семейство Роиптелейные (Rhoipteleaceae) Семейство Ticodendraceae Порядок Мальпигиецветные (Malpighiales) Семейство Ивовые (Salicaceae) — осина Семейство Подостемовые (Podostemaceae) Порядок Кисличноцветные (Oxalidales) Порядок Розоцветные (Rosales) Семейство Коноплёвые (Cannabaceae) — конопля Семейство Лоховые (Elaeagnaceae) — лох Семейство Розовые (Rosaceae) — малина, абрикос, миндаль Семейство Тутовые (Moraceae) — фикус, хлебное дерево, инжир Порядок Парнолистникоцветные (Zygophyllales)
Эурозиды II Семейство Tapisciaceae Порядок Капустоцветные (Brassicales) Семейство Капустные (Brassicaceae) — капуста, хрен, икотник Порядок Мальвоцветные (Malvales) Семейство Волчниковые (Thymelaeaceae) Порядок Сапиндоцветные (Sapindales) Семейство Сапиндовые (Sapindaceae) Семейство Рутовые (Rutaceae) — цитрус
Астериды Порядок Кизилоцветные (Cornales) Порядок Верескоцветные (Ericales) Семейство Вересковые (Ericaceae) — черника, клюква, брусника Семейство Первоцветные (Primulaceae)
Эвастериды I Семейство Бурачниковые (Boraginaceae) Семейство Икациновые (Icacinaceae) Семейство Онкотековые (Oncothecaceae) Семейство Vahliaceae Порядок Гарриецветные (Garryales) Порядок Горечавкоцветные (Gentianales) Порядок Ясноткоцветные (Lamiales) Семейство Маслиновые (Oleaceae) — ясень Семейство Яснотковые (Lamiaceae) — базилик, мята Порядок Паслёноцветные (Solanales) Семейство Паслёновые (Solanaceae) — картофель, белена, табак
Эвастериды II Семейство Бруниевые (Bruniaceae) Семейство Колумеллиевые (Columelliaceae) Семейство Eremosynaceae Семейство Эскаллониевые (Escalloniaceae) Семейство Паракрифиевые (Paracryphiaceae) Семейство Polyosmaceae Семейство Sphenostemonaceae Семейство Tribelaceae Порядок Зонтикоцветные (Apiales) Семейство Зонтичные (Apiaceae) — морковь, тмин, укроп Семейство Аралиевые (Araliaceae) — женьшень Порядок Падубоцветные (Aquifoliales) Порядок Астроцветные (Asterales) Семейство Астровые (Asteraceae) — календула, подсолнечник, василёк Семейство Колокольчиковые (Campanulaceae) Порядок Ворсянкоцветные (Dipsacales) Семейство Жимолостные (Caprifoliaceae)
APG III Ниже приведены таксоны системы классификации APG III, соответствующие традиционному классу двудольных (семейства приведены только те, которые не входят в состав каких-либо порядков):
Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Chloranthales
Magnoliids Canellales Piperales Laurales Magnoliales
Возможно, сестринская группа по отношению к эвдикотам Ceratophyllales
Eudicots Ranunculales Sabiaceae Proteales Trochodendrales Buxales
core Eudicots Gunnerales Dilleniaceae Saxifragales
Rosids Vitales
Eurosids I (Fabids) Zygophyllales Celastrales Oxalidales Malpighiales Cucurbitales Fabales Fagales Rosales
Eurosids II (malvids) Geraniales Myrtales Crossosomatales Picramniales Huerteales Brassicales Malvales Sapindales Berberidopsidales Santalales Caryophyllales
Asterids Cornales Ericales
Asterids I (lamiids) Boraginaceae (включая Hoplestigmataceae) Vahliaceae Icacinaceae Metteniusaceae Oncothecaceae Garryales Gentianales Lamiales Solanales
Asterids II (campanulids) Aquifoliales Asterales Escalloniales Bruniales Paracryphiales Dipsacales Apiales
Литература
Категория:Цветковые Категория:Классы растений