Гаплогруппа E (M96) — гаплогруппа Y-хромосомы человека. Наряду с гаплогруппой D является одной из двух линий древней гаплогруппы DE 68 500 лет назад. В свою очередь, гаплогруппа E 65 200 л. н. делится на два субклада: E1-P147 и .

Происхождение

Гаплогруппа E происходит от мутации Y-хромосомной гаплогруппы DE, произошедшей у мужчины, жившего 65,2 тыс. лет назад. Время жизни общего предка всех живущих носителей Y-хромосомной гаплогруппы E — 53,1 тыс. лет назад (даты определены по снипам компанией YFull).

Согласно ранней гипотезе Семино и др. (Semino et al. 2004), гаплогруппа E возникла в Восточной Африке, о чём говорит плотность концентрации её субкладов на территории Африки сегодняSemino et al. 2004. С другой стороны, Чандрасекар и др. (Chandrasekar et al. 2007) полагают, что тот факт, что все крупные Y-гаплогруппы, происходящие от CT-M168, произошли не из Африки (включая сестринскую для гаплогруппы E гаплогруппу D, встречающуюся только в Азии), заставляет предположить, что E первоначально возникла в Азии и позднее была перенесена в Африку волной обратной миграции из Леванта. По крайней мере частично его заключения основываются на публикации Хаммера и соавторов (Hammer et al. 1997). С другой стороны, данные Хаммера, Карафет и др. (2008) заставили существенно пересмотреть хронологию возникновения Y-гаплогрупп, что «заставляет по-новому интерпретировать географическое происхождение древних подклассов». В частности, они полагают, что гаплогруппа E возникла в Африке около 50 тыс. лет назад (то есть древнее, чем до того считалось), при том, что часть родительской для неё гаплогруппы DE (ставшая предком группы D) покинула Африку ещё около 65 тыс. лет назад, что совпадает с миграцией людей современного типа из АфрикиScientists reshape Y chromosome haplogroup tree gaining new insights into human ancestry . Public release date: 1-Apr-2008. По другой оценке время жизни общего предка всех живущих носителей Y-хромосомной гаплогруппы E (TMRCA) составляет не 54,2 тыс., а ок. 43,8 тыс. лет (Chuan-Chao Wang and Li Hui. 2014), а гаплогруппа DE и супергаплогруппа CT появились вне АфрикиChuan-Chao Wang, Li Hui. Comparison of Y-chromosomal lineage dating using either evolutionary or genealogical Y-STR mutation rates , bioRxiv posted online May 3, 2014.

В 2016 году Позник и Андерхилл показали, что Y-хромосомная гаплогруппа E возникла за пределами Африки, а общий предок всех неафриканских линий (TMRCA), в том числе гаплогрупп DE и CF, жил ~ 76 тыс. л. н. После прихода носителей гаплогруппы E в Африку её дифференциация на Чёрном континенте началась 58 тыс. лет назадPosnik G. D. et al. (2016) Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences , Nature Genetics, 48, 593—599., по другим оценкам — 65,5 ± 8,5 тыс. лет назадVicente M Cabrera et al. Carriers of mitochondrial DNA macrohaplogroup L3 basic lineages migrated back to Africa from Asia around 70,000 years ago , December 13, 2017.

Взрывообразный рост числа носителей двух независимых линий субклады E1b1a1a1-M180/P88 (CTS1847, V43) произошёл примерно 5 тыс. лет назад в Африке южнее Сахары. По времени это событие совпадает с зафиксированным археологами резким распространением бантуговорящих племён, у которых гаплогруппа E преобладает. Экспансия носителей гаплогруппы E стёрла значительную часть следов палеолитических и ранненеолитических событий на уровне генетического разнообразия Y-хромосомных линий (гаплогруппы А и В) и на уровне антропологических характеристик населенияСтепанов В. А., Харьков В. Н., Пузырев В. П. Эволюция и филогеография линий Y-хромосомы человека // Вестник ВОГиС, 2006, Том 10, № 1 57. ГУ НИИ медицинской генетики Томского научного центра Сибирского отделения РАМН, Томск, Россия.

Итого;

1) Потомки DE в период с 68500-65200 обитали на Ближнем Востоке. Это предположение чисто гипотетическое. Кризис 65200 пережили только два перспективных потомка.

2) Предки D c Ближнего востока ушли далеко на восток, в Восточную Азию.

3) Предки Е проникли в Африку. Носитель мутации Е скорее всего проживал в Африке 65200 лет назад.

4) 52300 лет назад произошёл очередной кризис и из всех потомков Е выжило только два, потомки которых и начали распространяться по материку из Восточной Африки.

Палеогенетика Субклад E1b1b1a1 (M-78) обнаружен у мехтоидов из марокканского Тафоральта (в том числе субклад E1b1b1a1b1 у образца TAF009 возрастом 14,8—13,9 тыс. л. н.)M. van de Loosdrecht el al. Pleistocene North African genomes link Near Eastern and sub-Saharan African human populations, Science (2018)..

Субклад E1b1 обнаружен у представителей эпипалеолитической натуфийской культуры, культуры докерамического неолита BIosif Lazaridis et al. The genetic structure of the world’s first farmers, 2016. .

E1b1b1b2 определён у энеолитического (4500—3900/3800 гг. до н. э.) образца I1171 из израильской пещеры ПкиинÉadaoin Harney et al. Ancient DNA from Chalcolithic Israel reveals the role of population mixture in cultural transformation , 2018.

Гаплогруппа E обнаружена у двух представителей культуры кардиальной керамики: из пещеры Avellaner в Каталонии (Испания) — субклад E-V13 (E1b1b1a1b1a) возрастом 5000 лет до нашей эрыLacan et al. (October 31, 2011). «Ancient DNA suggests the leading role played by men in the Neolithic dissemination» и из хорватской пещеры Земуника (Zemunica Cave), — субклад E1b1b1a1b1 возрастом 5500 лет до нашей эры.

Гаплогруппа E определена у представителя трипольской культуры из пещеры Вертеба (Тернопольская область).

Гаплогруппа E1b1a2 была обнаружена у обитателя эфиопской пещеры Мота, жившего 4500 лет назад.

У фараона Рамсеса III с высокой долей достоверности Y-хромосомную гаплогруппу оценили по программе-предиктору как E1b1a (M2)Zahi Hawass et al. Revisiting the harem conspiracy and death of Ramesses III: anthropological, forensic, radiological, and genetic study (Published 17 December 2012) .

Субклад E1b1b1 (M35/78Jean-Philippe Gourdine, S.O.Y Keita, Jean-Luc Gourdine, Alain Anselin. Ancient Egyptian Genomes from northern Egypt: Further discussion ) обнаружили у мумии из египетского АбусираVerena J. Schuenemann et al. Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods , 30 May 2017.

E1b1b1-M35 определили у двух неолитических обитателей Марокко (5300—4800 гг. до н. э.)Rosa Fregel et al. Neolithization of North Africa involved the migration of people from both the Levant and Europe , 2017.

E1b1b1a1b1 определили у представителя эль-аргарской культуры (BAS025, 2000—1750 лет до н. э.)Vanessa Villalba-Mouco et al. Genomic transformation and social organization during the Copper Age-Bronze Age transition in southern Iberia , 17 Nov 2021.

E1b1b1b1 определили у образца UE2298/MS060 из исламского некрополя XI века в городе Сегорбе (Кастельон, Валенсия, Испания)Marina Silva et al. Biomolecular insights into North African-related ancestry, mobility and diet in eleventh-century Al-Andalus , 13 September 2021.

E1b1b1-M35.1 (по NGS) или E1b1b1a1a2-V13 (предиктор Y-гаплогруппы по NevGen) определили у мужчины из Рубленого города в Ярославле (индивид № 7 из массового захоронения № 76, 1238 год)Мустафин Х. Х., Энговатова А. В., Альборова И. Э., Тарасова А. А. Палеогенетическая экспертиза останков из одного массового захоронения 1238 года в Ярославле // Археология Подмосковья. Материалы научного семинара. Выпуск 18. М.: Институт археологии РАН, 2022. С. 111.

E1b1b1a1b1a5a1~-L540 определили у образца KRA005 из Кракауэр-Берга (Krakauer Berg) в Восточной Германии, являющегося наиболее западно-центрально-европейским/германским сдвинутым индивидуумом в группе Krakauer Berg и датирующегося примерно 1400 годомCody Parker et al. A systematic investigation of human DNA preservation in medieval skeletons , 26 October 2020 (bioRxiv , May 22, 2020).

E1b1b1b2-PF1961/Z830 определили у жившего 400 лет назад африканца с территории КенииPontus Skoglund et al. Reconstructing Prehistoric African Population Structure , 21 September 2017.

E1b1a1a1c1b-M263.2, E1b1a1a1d1-P278.1 (E-M4254), E1b1a1a1c1a1c-CTS8030 определены у трёх рабов (SJN001, SJN002 и SJN003) из Мехико, живших в XVI векеRodrigo Barquera et al. Origin and Health Status of First-Generation Africans from Early Colonial Mexico , April 30, 2020.

Распространение E1a и E2 встречаются почти исключительно в Африке, и только лишь E1b1b1-M35.1/PF1944.1 с высокой частотой встречается в Европе и западной Азии, наряду с Африкой. Большинство африканцев субсахарской области (южнее пустыни Сахара) относятся к иным подклассам гаплогруппы E1, чем E1b1b1, тогда как большинство неафриканских носителей E1 относятся как раз к подклассу E1b1b1Fulvio Cruciani et al., Phylogeographic Analysis of Haplogroup E1b1b (E-M215) Y Chromosomes Reveals Multiple Migratory Events Within and Out Of Africa, Am. J. Hum. Genet, p. 74.

E* Неклассифицированная гаплогруппа E* обнаружена у одного южноафриканца и одного мужчины из Западной Индии.

E1

E1a

Хотя до сих пор не обнаружено примеров E1*, но её подкласс E1a (M33) чаще всего встречается в Западной Африке, и сейчас имеет наибольшее распространение в регионе Мали. Согласно одному из исследований, гаплогруппа E1a-M33 представлена у 34 % (15 человек из выборки в 44 человека) мужского населения Мали. Гаплогруппа E1a также была обнаружена среди образцов, собранных у марокканских берберов, сахрави, жителей Буркина-Фасо, северного Камеруна, Сенегала, Судана, Египта и Калабрии (как итальянцев, так и албанцев).J. R. Luis, D. J. Rowold, M. Regueiro, B. Caeiro, C. Cinnioğlu, C. Roseman, P. A. Underhill, L. L. Cavalli-Sforza, and R. J. Herrera, "The Levant versus the Horn of Africa: Evidence for Bidirectional Corridors of Human Migrations, " American Journal of Human Genetics 74:532-544, 2004.

Небольшое присутствие (<4 %) гаплогруппы E1a в Северной Африке и Европе обычно связывают с торговлей африканскими рабами.

E1b

До настоящего времени не обнаружено ни одного случая E1b*. В этом классе доминирует подкласс E1b1 (E-P2 или E-PN2), частота которого намного превышает частоту прочих подклассов. Ещё один подкласс, E1b2 (P75), подкласс E1b, встречается намного реже.

E1b1

E1b1, также известная как E-P2 или E-PN2, составляет большинство существующих в настоящее время потомков гаплогруппы E. Распалась на две гаплогруппы: E1b1b (M215) около 24-27 тыс. лет назад (Cruciani et al. 2004), и позднее E1b1a (L222.1) примерно на 10 тыс. лет позже. Ниже перечислены основные подклассы.

E1b1a

E1b1a встречается почти исключительно среди жителей западной, центральной и южной Африки. Это единственная Y-гаплогруппа, являющаяся общей для всей субсахарской Африки, а также для потомков африканских рабов в Америке и на Карибских островах. В других местах она встречается с исчезающе малой частотой, и обычно её наличие объясняется работорговлей, которую вели арабы в средние века.

По расчётам компании YFull E1b1a-V38 образовалась 41300 лет до настоящего времени.

Rosa et al. (2007) предполагают, что гаплогруппа E1b1a возникла в Западной Африке, где наблюдается её наибольшее генетическое разнообразие. Доля гаплогруппы E1b1a в популяциях Западной Африке достигает сейчас 80 %, где она представлена субкладом E1b1a1 (M2).

Гаплогруппа E1b1a2 (M329) является одним из двух нисходящих субкладов гаплогруппы E1b1а и встречается среди 1-3 % жителей Эфиопии и Катара.

E1b1b

E1b1b (M215) — наиболее распространённая гаплогруппа Y-хромосомы среди жителей Эфиопии, Сомали, Эритреи и североафриканских берберов и арабов, является одновременно третьей по распространению гаплогруппой в Западной Европе. Также она часто встречается на Ближнем Востоке, откуда она распространилась на Балканы и далее по Европе.

По расчётам компании YFull E1b1b-M215 образовалась 41 500 лет до настоящего времени.

Гаплогруппа E1b1b1-M35 является основным субкладом гаплогруппы E1b1b. Необычно высокую для Европы (41 %) концентрацию E1b1b1 имеет субэтнос пасьего (Кантабрия).

E1b2