Во́доросли () — гетерогенная экологическая группа преимущественно фотоавтотрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом отношении представляющая собой совокупность многих отделов. Вступая в симбиоз с грибами, водоросли в ходе эволюции образовали совершенно новые организмы — лишайники. Наука о водорослях называется альгологией, её изучение является одним из самых важных этапов при подготовке специалистов в области марикультуры, рыбоводства и морской экологии.
Исторически водоросли изучались в рамках ботаники и включались в «низшие растения». Однако с развитием молекулярной систематики выяснилось, что водоросли представляют собой полифилетическую группу — то есть происходят от разных эволюционных линий. В состав царства растений (Plantae, или Archaeplastida) включаются зелёные и красные водоросли, филогенетически родственные наземным растениям. Эти организмы обладают первичными пластидами, возникшими в результате древнего эндосимбиоза цианобактерии. В то же время ряд других организмов, традиционно именуемых водорослями, к растениям не относится. Например, Бурые водоросли входят в состав страменопил (гетероконт), а диатомовые водоросли и динофлагелляты принадлежат к иным крупным эукариотическим кластерам. Их пластиды имеют вторичное или более сложное происхождение.
Ещё до перехода к производящему хозяйству человек собирал и употреблял в пищу съедобные морские водоросли в прибрежных районах. В настоящее время водоросли имеют важное хозяйственное значение в различных отраслях экономики. Морские макроводоросли, включая представителей класса Бурые водоросли и отдела Красные водоросли, используются в пищевой промышленности и как источник гидроколлоидов (агар, альгинаты, каррагинан). Микроскопические водоросли культивируются для получения кормовых добавок, биологически активных веществ и рассматриваются как перспективный источник биотоплива. Кроме того, водоросли применяются в аквакультуре, фармацевтике и биотехнологии, а также используются для очистки сточных вод благодаря способности аккумулировать питательные вещества и загрязнители.
В аквариумистике и прудоводстве водоросли играют двоякую роль. С одной стороны, разводят лишь ограниченное число макроводорослей — например, для декоративных целей или в качестве дополнительного корма, но это составляет небольшую часть практики. С другой стороны, значительная часть усилий аквариумистов направлена на контроль нежелательного разрастания водорослей, которое может ухудшать условия содержания рыб и других организмов, а также на культивацию водных растений, создающих естественную среду и стабилизирующих экосистему аквариума.
Общие сведения Водоросли — группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: фотоавтотрофное питание, отсутствие настоящих тканей (за исключением высокоорганизованных бурых водорослей, но и у них ткани малочисленны и слабо дифференцированы) и вегетативных органов, органы полового (гаметангии) и бесполого (спорангии) размножения, одноклеточные, обитание в водной среде или во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.). Тело водорослей называется таллом, или слоевище.
Причина, по которой водоросли не имеют выраженных тканей, связана с особенностями водной среды обитания — жизнь в воде предполагает сравнительно стабильные условия для большинства клеток, образующих тело организма. Все они почти одинаково освещены; вода, окружающая растение, предоставляет всем его частям одинаковый набор растворённых в ней веществ. Кроме того, вода обеспечивает температурный режим, сходный для всех клеток. В результате клетки водорослей не имеют между собой особых различий, а равные для всех условия отнюдь не стимулируют дифференцировку клеток в специализированные.
Некоторые водоросли способны к гетеротрофии, как осмотрофной (поверхностью клетки), например жгутиконосцы, так и голозойной — путём заглатывания пищевых частиц через клеточный рот (эвгленовые, динофитовые). Размеры водорослей колеблются от долей микрометра (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 30-50 м (бурые водоросли — ламинария, макроцистис, саргассум). Таллом бывает как одноклеточным, так и многоклеточным, характеризуется огромным морфологическим разнообразием. Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными, сложнорасчленёнными представителями, нередко визуально очень похожими на высшие растения со структурами, внешне напоминающими стебли, листья и даже плоды, есть микроскопические формы (например, спорофит ламинариевых). Среди одноклеточных есть колониальные формы, когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь).
К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделов эукариот, многие из которых не связаны общим происхождением. Также к водорослям часто относят синезелёные водоросли, являющиеся прокариотами. Традиционно водоросли причисляются к растениям.
Цитология
Клеточные покровы Наружные покровы клеток водорослей характеризуются значительным разнообразием. В основе поверхностных структур лежит плазмалемма. У многих жгутиковых и амёбоидных представителей клетки снаружи покрыты лишь плазмалеммой, которая не способна обеспечить постоянную форму тела. Такие клетки могут образовывать псевдоподии. У большинства водорослей клетки покрыты клеточной оболочкой (стенкой). Стенка находится снаружи мембраны клетки, проницаема для воды и растворённых в ней низкомолекулярных веществ, легко пропускает солнечный свет, содержит каркасный компонент, основной структурной единицей которого является целлюлоза, и аморфный матрикс, включающий, например, пектиновые или агаровые вещества; также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой у хлореллы). Кроме полисахаридов, в состав клеточной стенки входят белки, гликопротеиды, минеральные соли, пигменты, липиды, вода. Повышение содержания воды в клеточной оболочке увеличивает её проницаемость. В отличие от высших растений, клеточные оболочки водорослей не содержат лигнина. Клетка водорослей может быть покрыта органическими или неорганическими чешуйками (например, у многих флагеллат). Нередко клетки жгутиковых и амёбоидных водорослей располагаются в домиках, которые имеют в основном органическое происхождение. Клеточный покров эвгленовых водорослей — пелликула (по терминологии зоологов — кутикула), представляющая собой совокупность цитоплазматической мембраны и расположенных под ней белковых полос, микротрубочек и трубчатых цистерн эндоплазматической сети. У динофитовых клеточные покровы представлены амфиесмой (по классификации зоологов — пелликула), которая состоит из плазмалеммы и расположенной под ней совокупности уплощённых везикул — альвеол. Под везикулами лежит слой микротрубочек. Особый тип клеточного покрова — перипласт — характерен для криптофитовых. Он представляет собой совокупность плазмалеммы и расположенного над и под ней белкового компонента. Эти слои часто состоят из белковых шестиугольных пластинок. Клетки синезелёных водорослей обычно окружены слизистыми обвёртками. В одних случаях слизь образуется в небольшом количестве, в других вокруг клетки возникают более или менее стойкие и чёткие слизистые обвёртки. Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению — скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.
Ядро и митоз У прокариотических клеток отсутствуют ограниченные мембраной органеллы (ядро, пластиды, митохондрии, диктиосомы, тельца Гольджи, жгутики), что характерно для цианобактерий. Мезокариотическая клетка (панцирные жгутиконосцы из группы динофлагеллят) несёт чётко ограниченное ядро, но в его строении сохраняются примитивные черты. Эукариотические водоросли обычно содержат одно чётко дифференцированное ядро, хотя существуют виды, у которых количество ядер увеличивается. Так, для кладофоры характерны клетки с несколькими десятками ядер, ещё больше ядер у водяной сеточки (сотни ядер). У большинства водорослей ядра очень мелкие, около 1 мкм в диаметре; у ряда видов они значительно крупнее — в среднем до 4 мкм, а у отдельных видов могут достигать 45 мкм (Bryopsis из Siphonales). У одноклеточных водорослей ядро располагается ацентричио, у многоклеточных — чаще всего в центре. Ядро содержит генетический материал клетки, ядрышко, кариоплазму и окружено двойной мембраной с порами в ней.
Митоз водорослей может протекать по-разному. В зависимости от поведения ядерной оболочки различают закрытый, полузакрытый и открытый митозы. При закрытом митозе (у харовых, золотистых, примнезиофитовых, криптофитовых) расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки. При полузакрытом митозе (встречается среди зелёных, примнезиофитовых, красных, бурых водорослей и др.) ядерная оболочка сохраняется в течение всего митоза, за исключением полярных зон. При открытом митозе (у эвгленовых) ядерная оболочка исчезает в профазе.
Пластиды, пигменты, запасные вещества Фотосинтетические пигменты находятся в особых органеллах — хроматофорах (хроматофорами называют хлоропласты водорослей). Хроматофор имеет две (красные, зелёные, харовые водоросли), три (эвглены, динофлагелляты) или четыре (охрофитовые водоросли) мембраны. Также он имеет собственный сильно редуцированный генетический аппарат, что позволяет предположить его симбиогенез (происхождение от захваченной прокариотной или, у гетероконтных водорослей, эукариотной клетки). Внутренняя мембрана выпячивается внутрь, образуя складки — тилакоиды, собранные в стопки — граны: монотилакоидные у красных и синезелёных, двух- и больше у зелёных и харовых, трёхтилакоидные у остальных. На тилакоидах, собственно, и расположены пигменты. Хроматофоры у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т. д.). Эволюция хроматофоров шла в направлении увеличения улавливающей свет поверхности без увеличения их объёма: от пластинчатых через лентовидные к зернистым — наиболее сходным по форме с хлоропластами высших растений. Располагаются хроматофоры обычно вдоль стенок, но также могут заполнять цитоплазму (зелёные, бурые, красные водоросли) или локализоваться в центре клетки (Zygnema, десмидиевые). У некоторых водорослей, помимо хлоропластов, в клетках встречаются лейкопласты и их разновидность — амилопласты.