Titanis walleri (лат., возможное русское название — титанис) — вид крупных вымерших хищных нелетающих птиц из семейства фороракосовых, единственный в роде Titanis.

Открытие и возраст

Находки во Флориде Самые ранние окаменелости Titanis были обнаружены зимой 1961/1962 гг, когда археологи-любители Бенджамин Уоллер и Роберт Аллен искали артефакты и окаменелости с аквалангами в реке Санта-Фе на границе округов Гилкрист и Колумбия во Флориде, США. Позже оба коллекционера передали свои находки Музею естественной истории Флориды вместе с костями лошадей, хоботных и многими другими окаменелостями позднего плиоцена и плейстоценаParmley, D., Chandler, R., & Chandler, L. Turtles of the Early Pleistocene Santa Fe River 1B Locality. Journal of Science, 77(2), 9.. Окаменелости птиц Уоллера и Аллена состояли только из дистального фрагмента цевки и фаланги, принятые на хранение под номерами UF 4108 и 4109 соответственно. Они оставались без анализа в музейных фондах до тех пор, пока в 1962 году палеонтолог Клейтон Рэй не признал их уникальными. Он отметил птичьи черты и гигантские размеры окаменелостей, что привело его к мысли, что они принадлежали представителю группы фороракосовых (вымершие крупные хищные птицы). Рэй также отметил их стратиграфическое происхождение: они были найдены в слое, содержащем остатки лошади Nannippus и псового Borophagus, указывающий на то, что осадконакопление происходило 2,2–1,8 миллиона лет назад.

Рэй представил окаменелости из Санта-Фе орнитологу музея Пирсу Бродкорбу, который ошибочно предположил, что они относятся к ранчолабрейским слоям. Эта ошибка была допущена и в окончательной публикации. В этой публикации Бродкорб ошибочно оценил кости как принадлежавшие родственнику нанду, хотя Рэй убедил Бродкорба отнести окаменелости к Phorusrhacidae. Бродкорб опубликовал своё описание в 1963 году, назвав новый род и вид Titanis walleri. Родовое название Titanis отсылает к древнегреческим мифологическим титанам из-за большого размера птицы, а видовое название walleri дано в честь Уоллера, одного из коллекционеров, нашедшего типовой экземпляр. Как и предположил Рэй, Бродкорб отнёс Titanis к подсемейству Phorusrhacinae в составе Phorusrhacidae, наряду с Phorusrhacos и Devincenzia. Это был первый слуай обнаружения фороракосовых за пределами Южной Америки.

Фоссилизированные кости Titanis были обнаружены в пяти местонахождениях во Флориде: на участках 1a и 1b реки Санта-Фе и на участке Инглис 1b, округ Ситрус; Порт-Шарлотт, округ Шарлотт; и в карьере по добыче ракушечника в округе Сарасота. Из 40 флоридских экземпляров Titanis 27 были найдены в реке Санта-Фе; многие из них были собраны в 1960-х и 1970-х годах, после публикации описания Бродкорба. Образцы из реки Санта-Фе были найдены в двух местах: 1a и 1b. Первое местонахождение более богато, в нём были найдены позвонки, кости конечностей и фрагменты черепа. В плиоцене местонахождение Инглис 1b был карстовой воронкойP, Meylan (1983). "The squamate reptiles of the Inglis 1A fauna (Irvingtonian: Citrus County, Florida)". Bulletin of the Florida State Museum. 27: 1–85., позднее преобразованное в слой глины, который был обнаружен во время строительства баржевого канала Кросс-Флорида федеральным правительством в 1960-х годахNoll, Steven, and David Tegeder. (2009). Ditch of Dreams: The Cross Florida Barge Canal and the Struggle for Florida’s Future. University Press of Florida, Gainesville, 352 p.. Пара аспирантов из Университета Флориды были первыми, кто обнаружил окаменелости в глинистых отложениях в 1967 году, что вызвало волну крупномасштабных раскопок под руководством куратора Дэвида Уэбба из Музея естественной истории Флориды. Работы на этом участке продолжались с 1967 по 1973 год; в ходе изучения было найдено более 18 000 окаменелостей. Из множества окаменелостей только 12 принадлежали Titanis, включая шейные позвонки, пряжку и плюсневую кость. В 1990 году Университету Флориды была передана единственная окаменелость из Порт-Шарлотт — неполная фаланга четвёртого пальца стопы. Сообщается, что цевка Titanis была найдена в карьере по добыче ракушечника в округе Сарасота.

Находки из Техаса и Калифорнии Более поздние находки Titanis были описаны в 1995 году: изолированная фаланга стопы, найденная в песчано-гравийном карьере недалеко от Одема на реке Нуэсес в округе Сан-Патришио, штат Техас. Это была первая находка рода, сделанная за пределами Флориды. Карьер, в котором была найдена фаланга, был в значительной степени разрушен, и окаменелости, относящиеся к раннему плиоцену и позднему плейстоцену, были перемешаны. Описание было составлено на основе ошибочной позднеплейстоценовой оценке Бродкорбом возраста окаменелости. Более поздний анализ редкоземельных элементов в окаменелости показал, что техасский Titanis произошёл из плиоценовых пород, предшествовавших по возрасту образованию Панамского перешейка. Таким образом, возраст самой древней окаменелости составляет 5 миллионов лет, в то время как окаменелости из Флориды датируются около 2,2–1,8 млн. л. н.

В 1961 году, занимаясь сбором окаменелостей, Г. Дэвидсон Вудворд обнаружил несколько фоссилизированных костей (предчелюстная кость и часть крыла) в отложениях плиоценового периода (3,7 миллиона лет назад) в пластах формации Олла в государственном парке Анза-Боррего-Дезерт, штат КалифорнияCampbell Jr, K. E., Scott, E., & Springer, K. B. (1999). A new genus for the incredible teratorn (Aves: Teratornithidae). Smithsonian Contributions to Paleobiology, (89).. Вскоре после обнаружения кость крыла была отнесена к Aiolornis (эта оценка поддерживалась орнитологом Хильдегардом Ховардом в 1972 году). Это было подтверждено более поздними исследованиями, но в статье палеонтолога Роберта Чандлера и его коллег 2013 года предчелюстная кость была отнесена к Titanis, авторы ссылались на возраст кости и особенности строения. Возраст предчелюстной кости из Анса-Боррего оценивается в 3,7 миллиона лет, что делает её самой древней подтверждённой окаменелостью Titanis (хотя техасский образец может быть старше).

Эволюция и классификация В начале кайнозойской эры, после вымирания нептичьих динозавров, млекопитающие бурно эволюционировали, занимая освободившиеся экологические ниши, а некоторые группы птиц по всему миру развили тенденцию к гигантизму. К ним относились гасторнитиды, дроморнитиды, бескилевые и фороракосовые. Фороракосовые — вымершая группа в составе Cariamiformes, единственными ныне живущими представителями которой являются два вида кариам из семейства Cariamidae. Хотя фороракосовые являются наиболее богатой таксонами группой в составе Cariamiformes, их взаимоотношения неясны из-за неполноты сохранившихся останков. Родственные хищные птицы, Bathornithidae, жившие с эоцена до миоцена и занимавшие ту же нишу, что и кариамиды, населяли Северную Америку до появления фороракосовых.

Самые древние окаменелости фороракосовых были найдены в Южной Америке в период палеоцена (когда континент был изолирован от других материков) и дожили до плейстоцена, в конечном итоге распространившись в Северную Америку (собственно, Titanis). Хотя к этой группе были отнесены окаменелости из Европы и Африки, их классификация оспаривается. Неясно, где возникла эта группа; и кариамиды, и фороракосовые могли появиться в Южной Америке или попасть туда, когда южные континенты были ближе друг к другу или когда уровень моря был ниже. Поскольку фороракосовые дожили до плейстоцена, они, по-видимому, были более успешными, чем южноамериканские сумчатые хищники (которые вымерли в плиоцене), и, возможно, эти птицы конкурировали с плацентарными хищниками, которые проникли в Южную Америку в плейстоцене. Titanis сосуществовал с различными плацентарными хищниками, такими как саблезубая кошка Smilodon, похожий на гепарда Miracinonyx, ужасный волк, , и короткомордый медведь Arctodus.Emslie, S. D. (1995). "The fossil record of Arctodus pristinus (Ursidae: Tremarctinae) in Florida". Bulletin of the Florida Museum of Natural History, 37, 501–514. Все эти животные (включая последних фороракосовых птиц) вымерли в конце плейстоцена.

Хотя в течение многих десятилетий внутренняя филогенетика семейства Phorusrhacidae была неопределенной и в его состав включались многие таксоны, крупные анализы группы начали проводить только в 21 векевAgnolin, F. L. (2021). "Reappraisal on the phylogenetic relationships of the enigmatic flightless bird (Brontornis burmeisteri) Moreno and Mercerat, 1891." Diversity, 13(2), 90.. Однако Titanis неизменно рассматривался как принадлежащий к подсемейству Phorusrhacinae наряду с Phorusrhacos, Kelenken и Devincenzia. Бразильский палеонтолог Геркулано Альваренга и его коллеги опубликовали филогенетический анализ Phorusrhacidae в 2011 году, в котором не были разделены подсемейства Brontornithinae, Phorusrhacinae и Patagornithinae, в результате чего Titanis оказался в политомии (топология 1). В 2015 году аргентинский палеонтолог Федерико Дж. Дегранж и его коллеги описали Llallawavis и провели филогенетический анализ Phorusrhacidae, в ходе которого обнаружили, что Phorusrhacinae являются полифилетической группой (топология 2).

На кладограммах, представленных ниже, синим цветом отмечены Patagornithinae, красным —Phorusrhacinae, жёлтым —Physornithinae:

Топология 1: Alvarenga et al. (2011)

Топология 2: Degrange et al. (2015)

Описание Фороракосовые были крупными нелетающими птицами с длинными задними конечностями, узким тазом и пропорционально маленькими крыльями. У них были вытянутые черепа, заканчивающиеся тонким крючковатым клювом. В целом Titanis был очень похож на южноамериканских Phorusrhacos и Devincenzia, своих ближайших родственников. О строении его тела известно немного, но, по-видимому, у него были менее широкие ступни, чем у Devincenzia, и пропорционально более сильный средний палец. Согласно первоначальному описанию, Titanis был крупнее африканского страуса и более чем в два раза крупнее южноамериканского нанду. Точное измерение после обнаружения нового материала показало, что высота птицы составляла от 1,4 до 2 метров. Хотя Titanis предположительно был сопоставим по размеру с Phorusrhacos, на что указывает сопоставимость размеров известных экземпляров, исследователи не смогли точно оценить массу тела первого рода из-за фрагментироности известных на данный момент находок.В 1995 году Джон А. Баскин предположил, что особь высотой 2 метра весила бы 150 килограммов, но в исследовании 2005 года, на которое ссылался Баскин, говорилось, что при таких размерах она весила бы более 300 килограммов. Несмотря на это, Titanis всё равно был бы одним из самых крупных птиц, известных науке, уступая только таким родственникам, как Devincenzia и Kelenken, а также некоторым страусообразным и Gastornithiformes.

Череп