Полёт — один из основных способов передвижения множества насекомых различных отрядов, помогающий им искать пищу, полового партнёра для размножения, расселяться и мигрировать, спасаться от хищников.
Насекомые первыми на Земле выработали способность к полёту и поднялись в воздух, являясь единственной группой беспозвоночных, способной к полёту. Благодаря появлению крыльев насекомые стали более быстрыми и манёвренными, приобрели способность к регулярным миграциям; резко усложнилось их поведение. Увеличились возможности для питания и размножения, появились новые способы для избегания врагов. Изучение принципов полёта насекомых представляет большой интерес для сравнительной физиологии, систематики, прикладной энтомологии и бионики.
Эволюция и адаптация В течение длительного периода исторического развития система обеспечения полета насекомых прогрессивно развивалась, а их полётные возможности совершенствовались.
Анатомия структур, приспособленных к полёту
Крылья Крылья насекомых (alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом обслуживающих их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае их две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки (membrana), укреплённой на твёрдых жилках (venae), играющих роль прочной основы крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки (cellulae). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки. Поэтому продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию, всё же сохранили свою основуЗахзаткин К. А. Курс общей энтомологии. М.: Агропромиздат, 1986. 320 с..
Крыловая мускулатура Крылья насекомых, в отличие от крыльев летающих позвоночных животных, лишены собственной мускулатуры и приводятся в движение сокращением мышц груди.
Продольные спинные мышцы. Мышца соединяет фрагмы и развита у летающих форм. Сокращения данной мышцы приводят к выгибанию тергита вверх, благодаря чему гребная часть крыла опускается. В переднегруди её передний конец крепится к постмаксиллярной складке и участвует также в движении головы. Вторая продольная мышца располагается сбоку от первой и проходит в каждом сегменте от задней фрагмы к скутуму. Основная функция — вспомогательное опускание крыла.
Плейральные мышцы. Целая группа мышц. Наибольшее значение имеют три из них. Первая и вторая, лежащие в пределах эпистерны и сходящиеся кверху к базаларной пластинке. Данная пластинка лежит в мембране, соединяющей крыло с плейритом. При сокращении этих мышц передний край крыла, опускается и изменяется наклон крыла. Также данные мышцы служат для расправления крыла и двигают коксу, и, таким образом, обладают тройной функцией. Третья мышца является антагонистом первых двух и располагается в пределах эпимеры.
Продольные вентральные мышцы. Первая обычно сохраняется у личинок, и отсутствует у имаго. Вторая соединяет фурки стернитов. От переднегрудной фурки идет к тенториуму и осуществляет движение головы.
От каждой ветви фурки проходят ещё две мышцы. Первая из них идёт к передней спинальной складке, вторая — к задней. Основная функция данной группы мышц — притягивание сегментов друг к другу.
Дорсо-вентральные мышцы. Данные мышцы являются аналогом кольцевой мускулатуры аннелид. В группу входят шесть мышц, идущих от тергита к стерниту, либо к частям ноги.
Первая мышца является терго-стернальной; её функция — притягивание тергита к стерниту, что приводит к поднятию гребной части крыла. Данная мышца наиболее развита у летающих форм. Вторая мышца обладая той же функцией, располагается от передней спинной мышцы коксоподита. Третья и четвёртая мышцы начинаясь на тергите, выполняют двойную функцию: при неподвижной ноге выполняют функцию вспомогательных поднимателей крыла, а также приводят в движение ногу. Пятая мышца располагается от тергита к внутреннему краю вертлуга, и соединена с ним специальным сухожилием. Сокращаясь, данная мышца опускает ногу, и служит вспомогательным поднимателем крыла.
Шестая мышца идёт от тергита к мерону, расположенному рядом с коксой, и также обладает двойной функцией.
Виды полёта
Полёт насекомых может быть активным и пассивным.
Активный полёт Основной формой передвижения насекомых в воздухе является машущий полёт, который используют все способные к нему крылатые насекомые.
Поступательный полёт Поступательный машущий полёт насекомых расценивают как манёвренный, экономичный, устойчивый и быстрый, хотя отдельные его показатели могут изменяться у разных групп насекомых.
Крупные насекомые способны к прямолинейному полёту в течение более длительного временного промежутка, чем мелкие. Причём у жёсткокрылых данная тенденция выражена гораздо больше, чем у других групп насекомых. Данная тенденция связана со стабилизацией траектории полёта с помощью расставленных в стороны надкрылий.
Траектория полёта большинства видов складывается из различных поворотов, коротких бросков в стороны, петель, неожиданных остановок, резких изменений высоты. Эти изменения сопровождают все манёвры в горизонтальной плоскости и обычны в прямолинейном полёте. Из-за этого траектория полёта часто становится волнистой.
Также полёт насекомых характеризуется выраженной неравномерностью скорости движения. В отдельные моменты насекомое может развивать высокую скорость, а в другие — останавливаться или продолжать полёт с гораздо меньшей скоростью.
Зависание В зависающем полёте, в отличие от поступательного, насекомое стремится сохранить своё положение в пространстве неизменным. В англоязычной литературе для обозначения данного типа машущего полёта применяется специальный термин — ховеринг (). Он характерен для: крупных насекомых, которые питаются нектаром, но из-за большой массы тела делают это, не садясь на цветок (например, бражники, жужжала); дневных хищных насекомых, которые, чтобы увидеть жертву мелких размеров, вынуждены время от времени останавливаться в полёте (например, стрекозы); насекомых, которые, отыскивая партнёра для спаривания, зависают в воздухе; насекомых, у которых зависание входит в брачный ритуал.
К ховерингу способны бражники, стрекозы, некоторые виды клопов, жуки, а также все двукрылые и перепончатокрылые. Траектория, которую описывают крылья насекомого, находящегося в состоянии зависающего полёта, может быть под разными углами наклонена к горизонтальной плоскости. В зависимости от этого различают три типа зависающего полёта.
При первом типе плоскость взмаха крыла располагается горизонтально, что достигается путём придания телу наклонного или вертикального положения. Крылья насекомого при этом двигаются с большой амплитудой, а их вершины описывают траекторию в форме горизонтальной восьмёрки. В крайней передней и задней точках траектории крыло сильно вращается вокруг своей продольной оси; обе ветви оно проходит с одинаковым по величине углом атаки, причём вектор полной аэродинамической силы направлен вверх. Это так называемый нормальный ховеринг. Его наиболее часто используют в полёте различные насекомые: комары-долгоножки, мухи-сирфиды, пчёлы, бражники, некоторые жуки.
Для ховеринга второго типа характерно горизонтальное расположение тела насекомого, при этом плоскость взмаха крыльев составляет с горизонтом некоторый угол, а амплитуда взмаха крайне мала. Данный способ используют представители двух групп насекомых: сирфиды подсемейства Syrphinae и разнокрылые стрекозы. По наблюдениям, ховеринг второго типа используют также пчелиные и складчатокрылые осыБродский А. К. Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата ; ЛГУ им. А. А. Жданова, 206, с. ил. , Л. Изд-во ЛГУ 1988.
Ховеринг третьего типа был описан Ч. Эллингтоном у бабочки капустницы. Крылья двигаются по траектории, перпендикулярной горизонтальной плоскости: вниз — с углом атаки около 90°, вверх — с нулевым. Такой характер движения крыльев свойствен белянкам и некоторым другим чешуекрылым при поступательном полёте, однако все они не способны к длительному зависанию.
Пассивный полёт Пассивный полёт по сути является продолжением машущего: крылья не создают тягу, и насекомое движется за счёт энергии, накопленной ранее в активном машущем полёте. При данном типе полёта на насекомое действуют следующие силы: сила тяжести; полная аэродинамическая сила, возникающая при обтекании потоками воздуха движущегося тела с расправленными крыльями.
Движущей силой при планирующем полёте служит составляющая массы тела по направлению перемещения, которая возникает вследствие наклона траектории движения к горизонту. Следовательно, только сравнительно крупные и тяжёлые насекомые способны к пассивному полёту. В среднем площадь крыльев увеличивается при возрастании массы тела, однако не все крупные насекомые способны к пассивному полёту.
Планирующий полёт характерен для насекомых с большой площадью крыльев (бабочки, стрекозы). Разогнавшись, они прекращают движения крыльями и некоторое время планируют благодаря инерции. Некоторые насекомые, например, стрекозы, способны не только планировать, но и использовать восходящие потоки воздуха, чтобы подниматься вверх — парящий полёт.
В зависимости от траектории и скорости движения пассивный полёт подразделён на: парашютирование, пикирование, планирование, парение.
Парашютирование обеспечивает наиболее простое взаимодействие крыльев с воздухом и представляет собой медленное снижение по вертикальной траектории. Встречается у насекомых двух групп: подёнок и длинноусых молей рода Adela при полёте в рое. Роящиеся самцы взлетают вертикально, а затем, остановив крылья в приподнятом положении, медленно снижаются.
В основе других типов пассивного полёта лежит принцип планирующего полёта. Крыло, обтекаемое потоком воздуха, создаёт в нём возмущения, приводящие к отклонению воздушной массы потока вниз. Подъёмная сила возникает под воздействием воздушного потока на крыло.
Набегающий поток воздуха разделяется крылом на две части — верхнюю и нижнюю, — при этом верхняя часть проходит более длинный путь, чем нижняя, вследствие выпуклости крыла. Исходя из условия о неразрывности потока, скорость потока сверху крыла больше, чем снизу, что вызывает разность давлений — образуется область низкого давления над крылом и область более высокого давления под крылом — что и создаёт подъёмную силу. Последняя прямо пропорциональна площади крыльев и квадрату скорости.
Пикирование представляет собой быстрое снижение с большим углом между направлением полёта и горизонталью. Встречается у насекомых довольно редко: у некоторых чешуекрылых и саранчовых. Последние прибегают к нему при изменении высоты полёта в стае, а также в случае опасности. Вспугнутое насекомое прыгает, раскрывая крылья, и поднимается по наклонной траектории машущим полётом, а затем пикирует по такой же наклонной траектории вниз и приземляется.
Например, дальность пикирования голубокрылой кобылки (Oedipoda coerutescens) с высоты 1 м составляет 1,5—2,0 м. Такое же поведение (но без прыжка) отмечается у многих видов, обитающих в траве медведиц рода Callimorpha и совок Leucanilis. Крылья бабочки при таком пикировании немного отведены назад, что помогает достичь высокой скорости.
Отличие планирования от пикирования заключается в том, что насекомое, набрав скорость в полёте, продолжает движение вперёд без взмахов крыльев, экономя таким образом энергию. Насекомые, использующие планирующий полёт, характеризуются низкими нагрузками на крыло — то есть малым отношением массы тела к площади крыльев.
В свою очередь, парение отличается от планирующего полёта тем, что поток набегает на крыло под большим, чем при планировании, углом атаки.