Эдиака́рская био́та, ранее была известна как ве́ндская био́та — общее название ископаемых организмов, населявших Землю в эдиакарском периоде (около 635—539 млн лет назад), последнем периоде неопротерозойской эры. Большинство из них резко отличаются ото всех других ныне известных живых существ и представляют собой мягкотелые, в основном сидячие организмы, имеющие трубчатую (и обычно ветвящуюся) структуру. Эдиакарские организмы представляют собой первую достоверно подтверждённую фауну многоклеточных животных (тем не менее, существовала также хуайнаньская биота, но её систематическое положение остаётся неясным), их останки обнаружены почти на всех континентах. Сам термин «эдиакарская биота» часто критикуется из-за его возможной непоследовательности, произвольного исключения некоторых ископаемых и невозможности точного определения.
Первые представители этой биоты возникли около 600 млн лет назад. Большинство же организмов эдиакарской биоты появились в результате так называемого «авалонского взрыва», произошедшего около 575 млн лет назад. Их появлению предшествовало глобальное оледенение, происходившее в криогенном периоде. Наиболее богаты останками фауны возрастом около 555 млн лет породы, найденные в Мексике (Сонора), России (побережье Белого моря) и Австралии (горы Эдиакары). Почти все эти организмы исчезли во время «кембрийского взрыва», начавшегося 539 млн лет назад и «заменившего» эдиакарские организмы на предшествующие современным кембрийские. Наиболее поздние останки этой фауны датируются 510 млн лет назад, но это, в лучшем случае, лишь реликтовые останки когда-то процветавших экосистемConway M. S. (1993). Ediacaran-like fossils in Cambrian Burgess Shale-type faunas of North America. Palaeontology, 36 (0031-0239): 593—635.. В качестве причин вымирания эдиакарской фауны называются изменения в окружающей среде, появление хищников и конкуренция с кембрийскими организмами. По результатам исследования 2018 года стало известно, что период расцвета эдиакарской биоты совпал с периодом большого числа растворенных органических веществ в океанах.
Определить место эдиакарской биоты в эволюции до сих пор точно не удалось. Более того, в научном сообществе нет консенсуса касательно того, были ли эти существа животными: высказывались предположения, что это были либо лишайники, либо водоросли, либо протисты клады фораминифер, либо ранние грибы, либо колонии микроорганизмов, либо вовсе представители не сохранившегося до наших дней неизвестного царства живой природы. Различные представители эдиакарской фауны имеют определённые морфологические сходства с современными типами животных. Так, может быть ранней губкой, а Auroralumina считается ранним стрекающим и первым хищным животным. Кимберелла имеет определённые сходства с современными моллюсками, однако такое мнение не имеет достаточно доказательств. Большинство организмов эдиакарской биоты вообще имеют не похожие на современных животных формы. Среди них можно встретить радиально-симметричные (цикломедуза) и организмы со скользящей симметрией, так называемые «стёганые одеяла» (чарния, дикинсония, сприггина). Такая непохожесть на нынешних животных стала причиной выделения этих организмов в отдельные типы. Палеонтолог Адольф Зейлахер пошёл ещё дальше: он выделил представителей клад проартикулят и петалонамов (две группы «стёганых одеял») в отдельное подцарство животных — вендобионты. Если эдиакарские организмы действительно не оставили потомков, то всю эдиакарскую биоту можно считать «неудачным опытом» в попытке создать сложные экосистемы многоклеточных организмов, а нынешняя фауна появилась независимо от эдиакарской и произошла от других ранних организмов . Обнаружение в останках дикинсонии в 2018 году холестерина говорит о том, что эти организмы, скорее всего, были животными.
История открытия Первыми найденными эдиакарскими окаменелостями стали обнаруженные в 1868 году дискообразные экземпляры (Aspidella terranovica). Их первооткрыватель, геолог , счёл их полезным средством для сопоставления возраста горных пород вблизи Ньюфаундленда. Однако, поскольку они лежали ниже древнейших кембрийских слоёв (считавшихся тогда содержащими самые первые признаки жизни), понадобилось 4 года, пока нашёлся палеонтолог (), осмелившийся предположить, что они являются ископаемыми останками.. Но и тогда, несмотря на его авторитет, его предположение не было поддержано другими учёными из-за простой формы находок: их объявляли следами выхода газов, неорганическими конкрециями или даже шутками Бога. Больше нигде в мире похожих образцов найдено не было, и споры зашли в тупик.
В 1933 году обнаружил экземпляры в Намибии, но твёрдое убеждение, что жизнь возникла в кембрийском периоде, заставило его отнести их к кембрию, и никаких связей с аспиделлой не было установлено. В 1946 году нашёл «медузы» в Эдиакарских холмах в Австралии, но эти породы считались раннекембрийскими, и его открытие вызвало лишь небольшой интерес.
Так продолжалось до открытия в 1957 году знаменитой чарнии. Это похожее на ветку ископаемое было найдено в (Англия), и благодаря подробному геологическому картированию Британской геологической службы не было сомнения, что оно относится к докембрию. Палеонтолог установил, наконец, связь между ним и прежними находками. Благодаря усиленным поискам и улучшенной датировке существующих образцов удалось обнаружить ещё много эдиакарских ископаемых останков.
Все экземпляры, найденные до 1967 года, находились в крупнозернистых песчаниках, не сохранявших мелкие детали, что затрудняло истолкование. Всё изменило открытие С. Б. Мизрой захоронений в (Ньюфаундленд, Канада). На мелком вулканическом пепле этих захоронений были хорошо видны тонкие детали, неразличимые ранее.
Постепенно исследователи всё лучше осознавали, что большинство (хотя и не все) из найденных организмов, резко отличаясь от обитателей последующих эпох, имеют немало общего между собой. Так, в 1983 году М. А. Федонкин открыл типичную для них «скользящую» (двустороннюю со сдвигом) симметрию (до него сдвиг приписывали случайным деформациям в процессе захоронения либо вовсе не замечали). В 1992 году А. Зейлахер показал, что им присущ определённый план строения тела, напоминающий стёганое одеяло. Кроме этого, Б. Раннегар открыл их изометрический рост.
Плохое взаимодействие между учёными разных стран и различия между геологическими формациями привели ко множеству различных названий для данной биоты. В 1960 году французское название Ediacarien — от Эдиакарских холмов в Южной Австралии, ведущих своё название от туземного idiyakra («есть вода»), — добавилось к терминам «синийский» и «вендский» для непосредственно предкембрийской эпохи. В марте 2004 года Международный союз геологических наук положил конец разночтениям, приняв для последнего периода докембрия название «эдиакарский» (Ediacaran)Reprint, 2004 original available here (PDF).. Однако в русскоязычной литературе употребляется также термин «вендский» с близким значением. Корень «венд» остался также во всемирно употребительном термине «вендобионты» (Vendobionta), предложенным А. Зейлахером.
Условия сохранения Большинство ископаемых остатков представляют собой твёрдые части организмов, оставшиеся после разложения тел. Но почти вся эдиакарская биота была мягкотелой и не имела таких частей; поэтому её массовая сохранность является приятной неожиданностью. Тут, несомненно, помогло отсутствие роющих существ; после их появления (в кембрии) отпечатки мягких частей стали обычно разрушаться быстрее, чем успевали произойти их захоронение и фоссилизация. Понятие «твёрдые» в данном контексте следует трактовать исключительно в палеонтологическом смысле, то есть, понимая под ним минерализованные части живых организмов.
Условия жизни
По мнению большинства исследователей, все эдиакарские живые существа обитали в море; суша ещё оставалась безжизненной.
Основу тогдашних биоценозов, судя по ископаемым останкам, составляли цианобактериальные маты. Продукты их деятельности — строматолиты — часто встречаются в эдиакарских отложениях. Покрывая толстой (1—2 см) слизистой плёнкой дно на мелководьях, маты могли служить пищей гетеротрофным животным и простейшим. Многоклеточным водорослям они, напротив, составляли конкуренцию. Тем не менее, наряду с матами, на дне встречались водорослевые луга.
В 2012 году палеонтолог Грегори Реталляк выдвинул гипотезу, что некоторые представители эдиакарской биоты были лишайниками и обитали на сушеRetallack R. J. (2013) Ediacaran life on land . Nature, 493: 89—92.. Эта гипотеза тут же подверглась резкой критике со стороны других палеонтологовShuhai Xiao (2013). "Mudding the waters. Nature, 493: 28—29. Knauth L. P. «Not all at sea» // Nature. 2013. V. 493. P. 92. Richard H. T. Callow, Martin D. Brasier, Duncan McIlroy. Discussion: «Were the Ediacaran siliciclastics of South Australia coastal or marine? » by Retallack et al., Sedimentology, 59, 1208—1236 // Sedimentology. 2013. V. 60. P. 624—627. Doi:10.1111/j.1365-3091.2012.01363.x.. В частности, они указали, что Реталляк не привёл ни одного ископаемого с бесспорными следами сухопутного образования. В то же время, многие эдиакарские ископаемые имеют бесспорные следы морского образования (известняковые или сланцевые отложения, знаки волновой ряби, следы волочения течениями). В 2019 году Реталляк привёл доказательства того, что тонкозернистые песчаники ISL, обогащённые лёгкими изотопами углерода и кислорода, имеют признаки наземного происхождения: плохую окатанность зёрен и следы ветровой эрозии на поверхности их прослоев. В песчаниках ISL находят чаще всего останки дикинсоний. Если выводы Грегори Реталляка верны, то это значит, что жизнь вышла на сушу значительно раньше — примерно 580 млн лет назадGregory J. Retallack. Interflag sandstone laminae, a novel sedimentary structure, with implications for Ediacaran paleoenvironments // Sedimentary Geology. 2019. V. 379. P. 60-76. DOI: 10.1016/j.sedgeo.2018.11.003Осадочные породы с отпечатками докембрийских многоклеточных могли образовываться на суше , 25.01.2019.
Морфология и классификация Формы эдиакарских ископаемыхЭмбрионы Самые ранние из открытых эмбрионов: почти все они находятся внутри покрытых шипами акритарх (акритархи — это группа ископаемых останков неясной природы, напоминающих оболочки одноклеточных водорослей и цисты).ДискиTateana inflata (она же Cyclomedusa radiata) дискообразное ископаемое (возможно, лишь часть организма). Рядом масштабная линейкаMawsonites spriggi (англ.) имеет сложную радиально-симметричную формуТрибрахидиум (Tribrachidium) — пример удивительной симметрии 3-го порядкаРангеоморфыСлепок «стёганой» чарнии (Charnia), первого из общепризнанных докембрийских организмовПроартикулятыЦепочка следов ёргии (Yorgia), «пасущейся» на мате, заканчивающаяся останками самого организма (справа)Сприггина (Spriggina), похожая на трилобита; но, по мнению многих исследователей, сходство чисто внешнееМешкообразныеХудожественная реконструкция инарии (Inaria) (на рисунке синим цветом). Внизу изображены трёхлучевые альбумаресы (Albumares)Животные современных типов (?)Отпечаток кимбереллы (Kimberella)Другие организмыСолза (Solza margarita) — загадочное эдиакарское ископаемоеСледы неизвестных животныхПозднеэдиакарские следы Archaeonassa.
По своей морфологии эдиакарская биота крайне разнообразна. Размер варьировался от миллиметров до метров; сложность от очень малой до значительной, несомненна многоклеточность многих видов; существовали как жёсткие, так и желеобразные организмы. Встречались почти все формы симметрии. Среди доэдиакарских находок многоклеточность и размеры больше 1 см встречаются крайне редко.
Эти разнообразные морфологии пока можно разбить только на условные таксоны. Существуют поэтому различные их классификацииВендская биосфера : Сайт лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН, основанные на форме окаменелостей и почти всегда включающие раздел «Прочие» для существ, не попадающих ни в одну из предложенных категорий.
Эмбрионы