Мы́тник () — род растений, относящийся к семейству . Ранее обычно включался в семейство . Объединяет до 800 видов, большая часть которых распространена в горных районах Северного полушария. Полупаразитические, преимущественно многолетние травы. Особенностью рода является большое разнообразие характеристик двугубого венчика цветка — длины трубки венчика, формы верхней губы, взаимного расположения губ. Листья, как правило, в той или иной степени рассечённые, у большинства видов очерёдные, реже супротивные или в мутовках.
Значительный вклад в систематику рода внёс русский ботаник К. И. Максимович, он предложил классифицировать виды рода на основании листорасположения и формы венчика. Дальнейшие исследования, однако, показали, что общность строения венчика растений не коррелирует с эволюционным родством видов. В настоящее время общепринятой внутриродовой системы классификации не разработано.
Название Научное название рода было введено в номенклатуру Карлом Линнеем и соответствует классическому латинскому названию растения, использованному древнеримским автором Колумеллой (I век нашей эры). Оно образовано от — «вошка», уменьшительного к — «вошь» и связано, по-видимому, с использованием отвара растений при педикулёзе. По мнению других авторов, такая этимология связана с обитанием паразитов на этих растениях, растущих на пастбищах.
Закрепившееся русскоязычное название имеет несколько объяснений. Наиболее часто его производят от — «по́дать», «плата», что связано с гремящими внутри коробочки семенами монетчатой формы. Имеется также версия, что название мытника связано со старославянским словом — названием поноса или другого недуга, от которого избавлялись с помощью этого растения. Название растения может быть связано и с русским глаголом «мыть», поскольку отваром растения мыли голову для борьбы с вшами.
Н. И. Анненков в «Ботаническом словаре» (1870) приводит для рода названия «вшивица» (по Г. Ф. Соболевскому, 1799), «петухогребенная» (со ссылкой на К. А. Кондратовича, 1780), «сокорица».
Ботаническое описание Преимущественно многолетние, реже однолетние, иногда двулетние травянистые растения-полупаразиты. Строгой специфичности по отношению к хозяевам у представителей рода не наблюдается. Корни часто деревянистые, боковые — иногда клубневидно утолщённые. На боковых корнях образуются гаустории, прикрепляющиеся к корням окружающих растений. Размер гаусторий различен в зависимости от вида. У гаустории достигают 3 мм в диаметре — возможно, самые крупные гаустории среди европейских полупаразитов; у некоторых видов из других регионов гаустории достигают 6—7 мм и более. У многих видов имеется горизонтальное или вертикальное корневище, иногда разветвлённое и служащее органом вегетативного размножения. Иногда над ним имеются плёнчатые чешуйки — редицированные листовые черешки. Стебли прямостоячие, иногда очень короткие, реже восходящие, иногда стелющиеся, округлые в сечении, иногда продольно бороздчатые, у некоторых видов крылатые, простые или разветвлённые, веточки прямостоячие или оттопыренные, у некоторых видов повторно ветвящиеся. Стебель и ветви, как правило, в той или иной мере опушённые, реже — голые; характер опушения различный — от шерстистого до щетинистого, может присутствовать железистое опушение. Нередко волоски расположены рядами по числу листьев в узле.
Прикорневые листья у некоторых видов с возрастом отмирают, у других сохраняются. Стеблевые листья от многочисленных до редких, у некоторых видов единичны, очерёдные, супротивные или собранные в мутовки, сходные с прикорневыми, меньше их по размерам, или сильно отличающиеся от них. Пластинки в очертании от линейно-ланцетных до яйцевидных, как правило, однократно или дважды перистонадрезные, редко с зубчатым, городчатым или почти цельным краем, от тонкоплёнчатых до толстобумажистых. Черешки у прикорневых и нижних листьев, как правило, длинные, у верхних — короче, могут отсутствовать вовсе, иногда узко- или ширококрылатые, у некоторых видов расширенные в основании. Опушение листьев различной длины и густоты, у некоторых видов не выражено.
Соцветие — облиственная верхушечная кисть, у немногочисленных видов со стелющимися стеблями цветки одиночные в пазухах листьев, равномерно распределённые по стеблям. Цветоножки различной длины, при очень коротких цветоножках кисть колосовидная или головчатая. Прицветники листовидные, как правило, мельче, без черешков, верхние сильнее отличаются от листьев, чем нижние.
Чашечка цветка с яйцевидно-колокольчатой до цилиндрической трубкой, зубцами, плёнчатая или бумажистая, от голой до густо- и длинноволосистой, с глубоким надрезом в верхней части или без него, исходно пятизубчатая, у многих видов с меньшим числом зубцов. Пять зубцов чашечки у растений без надреза на ней сходные, или же верхний из них меньше остальных; у других видов зубца четыре ввиду полного исчезновения верхнего; у иных видов боковые зубцы с каждой стороны сросшиеся, тогда чашечка с тремя зубцами; при срастании боковых зубцов и исчезновении верхнего или нижнего зубца всего два. Зубцы чашечки треугольные, округло-треугольные, расширенные к основанию, или же яйцевидные, ланцетные, нередко суженные в основании; цельнокрайные, городчатые, пильчато-зубчатые, иногда перисторассечённые.
Венчик ясно зигоморфный до асимметричного, двугубый, окрашен в белые, зеленоватые, жёлтые, красные или пурпурные тона, иногда разноцветный — жёлто-пурпурный, жёлто-красный. Трубка от короткой, едва превосходящей чашечку, до длинной, десятикратно и более превышающей чашечку по длине, прямая или изогнутая, как правило, расширяющаяся к концу. Верхняя губа шлемовидная, сплюснутая с боков, прямая, изогнутая или надломленная. У ряда видов прямо под верхним окончанием губы имеются два направленных вниз зубца, у других видов верхушка губы удлинена в носик, который может быть широким и коротким или узким и длинным, прямым или серповидным, на конце цельным или двураздельным. Иногда носик или вся губа асимметричны, загнуты в одну сторону. У некоторых видов верхняя губа отчётливо килеватая, иногда киль продолжается в довольно длинный отросток, почти равный носику по длине. Нижняя губа трёхлопастная, расширяющаяся, иногда асимметричная, у некоторых видов с рубцами, отходящими от основания лопастей. Средняя лопасть у многих видов наиболее крупная, у других видов лопасти равные, по краю лопасти голые или реснитчатые, редко бахромчатые. В бутонах нижняя губа расположена внешне по отношению к верхней.
Формы с короткой трубкой венчика являются более древними в эволюционном смысле по отношению к формам с длинной трубкой. Эволюционное значение удлинения трубки венчика в настоящее время не определено. Высказывалось предположение, что виды с длинной трубкой приспособлены к опылению чешуекрылыми с длинным хоботком, однако они лишены нектара, привлекающего этих насекомых. Основными опылителями видов рода по всему его ареалу служат шмели. Также предполагалось, что растения с длиннотрубчатыми, выдвинутыми от оси растения цветками более привлекательны для опылителей, однако экспериментально эти предположения также не подтверждаются. Была выдвинута гипотеза о том, что удлинение трубки, влекущее за собой удлинение столбика пестика, связано с усилением конкуренции пыльцевых зёрен: только пыльцевые трубки более крупных зёрен способны дорасти до яйцеклеток через длинный столбик. Эта гипотеза косвенно подтверждается тем, что у ряда видов с длинной трубкой венчика на рыльце оседает большее количество пыльцы, а число семязачатков у этих видов в завязи меньше.
Тычинки в двух парах разной длины, скрыты под верхней губой, отходят от основания, середины или конца трубки венчика, нити голые, опушённые в основании, по всей длине или ближе к пыльникам, или же опушены только нити нижней пары. Пыльники свободные, параллельные, сближенные или расставленные, иногда с заострением в основании.
Завязь от яйцевидной до ланцетной, часто скошенная, сплюснутая с боков, нередко с заострением. Столбик прямой в нижней части, далее изогнут соответственно трубке и верхней губе венчика. Рыльце почти головчатое или с едва заметной выемкой, выдающееся из-под верхней губы, реже скрытое под ней.
Плод — коробочка, как правило, яйцевидной или ланцетной формы, сплюснутая с боков, иногда почти шаровидная, у многих видов на верхушке заострена, часто скошена. При созревании открывается двумя створками от верхушки с обеих сторон либо только с нижней стороны.
Семена у большинства видов многочисленные (в числе около двадцати на гнездо), реже по три — четыре в каждом гнезде, от полумиллиметра до 4 мм длиной, от шаровидных до продолговатых и почти веретеновидных. Поверхность семян неровная — штриховатая, ямчатая, ребристая или иного характера.
Распространение и экология Абсолютное большинство видов произрастает в Северном полушарии. Только один вид рода распространён в Южном полушарии — , встречающийся в горах Колумбии и Эквадора. Значительная часть видов — узколокальные эндемики.
Д. Прэйн (1898) и Г. Бонати (1918) выделяли в пределах рода 8 провинций по ареалу: циркумполярную, Европейскую, Сибирско-Туркестанскую, Японскую, Американскую, Кавказскую, Китайскую и Гималайскую. Наибольшее разнообразие видов отмечено авторами в двух последних провинциях. Они предположили, что род возник в циркумполярном регионе, распространившись по горным странам на юг. Х. Лимприхт высказал иное мнение о происхождении рода — из Алтае-Тяньшаньского региона, с последующим распространением на восток через Саяны, Дальний Восток, Аляску, Североамериканскую Арктику, Гренландию в Скандинавию, а также на запад через Памир, горы Ирана и Армении, Кавказ, Понтию в Альпы. Чжун Буцю (1955) считал центром происхождения рода Гренландию, поскольку именно на острове встречается значительное количество наиболее примитивных по его мнению видов — , , , , .
Большинство представителей рода — элементы арктоальпийской флоры. Лишь немногие виды приурочены к равнинам; среди них — европейские и , североамериканские и .
Хозяйственное значение и использование
Ряд видов рода, в частности, и , ядовиты. Другие виды, например, , могут использоваться на корм скоту. Некоторые виды могут использоваться в пищу. Например, у североамериканского и дальневосточного имеются съедобные ярко-жёлтые утолщённые корни, также съедобны корни индийского вида .
Некоторые виды могут использоваться для изготовления инсектицида — отвар из них используется для избавления от вшей у скота, а также для уничтожения мух.
Целый ряд мытников используется в народной медицине — как диуретики, для лечения змеиных укусов, как кровоостанавливающие, противолихорадочные, ранозаживляющие средства.
Некоторые мытники культивируются в декоративных целях. К таковым относятся , , . В Европе нередко продаётся мытник лесной, в Северной Америке — и .
Химический состав Компонентами всех частей растений являются иридоиды (, , изокаталпол, гарпагид и другие), каротиноиды (бета-каротин, лютеин, , элоксантин), кумарины. Наибольшая концентрация аукубина наблюдается в семенах.
Надземные части многих видов содержат алкалоиды (плантагонин, индикаин, индикамин, индикаинин, N-метилцитизин, педикулярин, педикулин, педикулинин, педикулидин, текостидин), флавоноиды (апигенин, , кемпферол, кверцетин), сапонины.
Классификация Действительное описание рода Pedicularis было опубликовано Карлом Линнеем в 5-м издании Genera plantarum (1754):
664. Pedicularis. Tournef. 77.
Чашечка. Околоцветник цельный, почти округлый, вздутый, с пятилопастным надрезанным отгибом, по краю округлозубчатым, с равными лопастями, сохраняющийся.
Венчик сросшийся, раскрытый. Трубка продолговатая, с горбиком. Верхняя губа шлемовидная, прямая, сплюснутая, выемчатая, более узкая. Нижняя губа поникшая, плоская, наполовину трёхнадрезная, тупая; средняя доля более узкая.
Тычинки. Нити в числе четырёх, длиннее верхней губы, под которой скрыты, две из них более длинные. Пыльники лежащие сверху, почти шаровидные, сплюснутые.