Жесткокры́лые, или жуки́ , — отряд насекомых, представители которого характеризуются видоизменением передних крыльев в твёрдые, сильно склеротизированные, либо кожистые надкрылья, лишённые жилкования, с сохранением перепончатых задних (нижних) крыльев, служащих для полёта и в спокойном состоянии сложенных под надкрыльями (очень редко крылья и надкрылья редуцированы). Для представителей отряда характерны грызущий и жующий ротовой аппарат, развитая передняя часть груди, подвижное сочленение переднегруди с её средней частью. Форма и размеры тела весьма разнообразны: от 0,3—1,0 мм до 171 мм.

Развитие с полным превращением: имеются стадии яйца, личинки, куколки и имаго. Личинки с хорошо развитой хитинизированной головой и грызущим ротовым аппаратом, преимущественно червеобразные или камподеевидные, у большинства видов с членистыми грудными конечностями, без брюшных ног. Куколки преимущественно свободные, обычно мягкие, неподвижные (двигаться может только брюшко), неокрашенные.

Жуки являются крупнейшей группой среди насекомых и живых существ в целом. По состоянию на август 2013 года в отряде насчитывается 392 415 видов, включая 2928 вымерших видов, что составляет 40 % от всех известных видов насекомых. По данным на 2018 год, на территории России обитает 14 178 видов жесткокрылых из 155 семейств.

Раздел энтомологии, изучающий жесткокрылых, называется колеоптерологией.

Этимология Латинское название отряда «Coleoptera» происходит от  — «ножны» и  — «крыло».

Своё название — «жесткокрылые», представители отряда получили в связи с видоизменением передней пары крыльев в хитинизированные твёрдые надкрылья.

Русское «жук» восходит к , образованному от той же звукоподражательной основы, что и слово «жужжать».

Общая характеристика По количеству описанных видов жуки являются наиболее многочисленной и разнообразной группой организмов на Земле. По состоянию на август 2013 года учёными описано 392 415 видов жуков, включая 2 928 ископаемых видов. Жесткокрылые очень разнообразны и большинство их видов плохо изучено, поэтому истинная оценка количества существующих видов является очень затруднительной. Некоторые из описанных видов известны только по находкам из одной единственной местности или даже по единственному экземпляру. Первая категоризация по системе Линнея предпринята в начале XIX века К. Г. Яблонским.

Жуки широко распространены по всему земному шару, в шести зоогеографических областях, кроме Антарктиды, Арктики и наиболее высоких горных вершин. Наиболее богато видами отряд представлен в тропических регионах.

Примерно 62 % всего разнообразия жуков составляют представители всего шести семейств: долгоносики (Curculionidae) — 60 000 видов, стафилиниды (Staphylinidae) — 47 700, жужелицы (Carabidae) — 30 000, пластинчатоусые (Scarabaeidae) — 27 800, листоеды (Chrysomelidae) — 36 350, и усачи (Cerambycidae) — 26 000.

Размеры

Размеры представителей группы колеблются в широких пределах. Мельчайшими в мире жуками являются перокрылки из трибы Nanosellini , которые имеют длину менее 1 мм; среди них самый маленький жук — Scydosella musawasensis (от 0,325 мм до 0,352 мм), а также Vitusella fijiensis и Nanosella fungi. Это одни из мельчайших представителей непаразитических видов насекомых doi: 10.3897/zookeys.526.6531.

Одними из крупнейших жуков в мире считаются южноамериканские виды: , с длиной тела до 167 мм, а по некоторым неподтверждённым источникам даже до 210 мм; , отдельные особи самцов которого достигают длины до 171 мм и с максимальной длиной самцов 170 ммhttp://www.coleop-terra.com The world largest beetles (а по некоторым данным до 178 мм)). За ними следует вид Dynastes neptunus, с максимальной длиной самцов 158 мм и усач Xixuthrus heros с Фиджи, достигающий длины до 150 мм.

Крупнейшими особями жуков, обитающих на территории Европы, является жук-олень (Lucanus cervus), отдельные самцы номинативного подвида которого могут достигать длины 83—86 мм при средней длине самцов 70—74 мм. Крупнейшим жуком, обитающим на территории России, является , достигающий длины 110 мм.

Морфология имаго

Тело взрослых жуков, или имаго, как и всех других насекомых, состоит из трёх основных отделов: головы, груди и брюшка. Придатки первых двух отделов обычно выступают наружу, тогда как придатки брюшка (прегенитальные и генитальные) чаще всего в той или иной мере втянуты внутрь.

Тело преимущественно овальное, удлинённо-овальное или удлинённое, более или менее выпуклое сверху, характеризуется сильно склеротизованными покровами и их придатками. Прочный экзоскелет обеспечивает пассивную защиту, преимущественно от воздействий субстрата при перемещении жуков внутри него.

О связи образа жизни и формы тела жуков можно судить преимущественно по крупным видам, в меньшей степени — по жукам средних размеров, а у мелких видов такая взаимосвязь часто не обнаруживается вообще. Например, обитатели водной среды — активно плавающие формы (плавунцы, вертячки и т. д.) всегда характеризуются обтекаемой и компактной формой тела. Открыто живущие формы часто обладают сильно выпуклым телом. Передвигающиеся по поверхности субстрата хищные виды характеризуются довольно компактным телом с хорошо развитыми и сравнительно длинными конечностями (жужелицы). Роющие формы (скарабеи, навозники) обладают расширенным передним краем тела и более мощной переднеспинкой по сравнению с открыто живущими видами.

Внешнее строение

Строение головы Голова состоит из собственно головной капсулы (которая в ходе эволюции образовалась путём слияния нескольких сегментов тела и акрона и имеет округлую форму) и придатков — ротовых органов и усиков. В зависимости от положения головы жуков, она может быть прогнатической, когда ротовые части направлены вперёд (в большинстве случаев); гипогнатической (ортогнатической), когда ротовые части направлены вниз и опистогнатической (отклонены назад). У представителей некоторых семейств (долгоносики, трубковёрты, ложнослоники) голова вытянута в головотрубку, на вершине которой находится ротовой аппарат.

Голова покрыта цельной капсулой. Своей задней частью, как правило, входит в переднегрудь. Иногда заходит в неё так глубоко, что сверху практически незаметна; порой, наоборот, свободно прикреплена к переднегруди.

На верхней стороне головы различают несколько слабо разделённых частей: шею, затылок, виски, темя, лоб и наличник. Головная капсула умеренно уплощена в дорсовентральном направлении и обычно отчасти втянута в переднегрудной склерит. Особенностью жуков является значительное удлинение нижней поверхности головной капсулы за ротовыми частями.

Голова несёт органы чувств: органы обоняния, осязания (усики и щупики) и зрения (сложные, реже — простые, глаза). По бокам головы, размещены сложные фасеточные глаза (число фасеток может достигать 25 000). Обычно они хорошо развиты, часто довольно крупные. В редких случаях могут быть редуцированы (у пещерных, подземных и паразитических форм вплоть до полного исчезновения). Иногда глаза могут быть смещены на дорсальную сторону, а у вертячек, Amphiops (Hydrophilidae), Lamiinae и других разделены боковым краем, из-за чего каждый глаз состоит из одной половинки, смотрящей вверх, и другой, смотрящей вниз. Простые глазки у большинства видов отсутствуют. У некоторых семейств жуков они располагаются на темени (Hydraenidae, Liodidae, стафилиниды, кожееды, Phloeostichidae), при этом непарные простые глаза у кожеедов и Metopsia имеют парное происхождение.

Между глазами, выше затылка находится темя, которое в передней части переходит в лоб. На лбу, между глазами, расположены усики (антенны) — членистые придатки, которые выполняют функции органов осязания и обоняния. Их основания находятся в усиковых впадинах. Обычно усики 11-члениковые, но их число может уменьшаться путём слияния до 2 (Paussus), либо увеличиваться до 40 путём деления отдельных члеников. Строение и форма усиков разнообразны и сильно варьируют у представителей различных семейств.

Усиковые ямки расположены между основанием мандибул и передним краем глаза и являются особой чертой, которая отличает жуков от многих насекомых с полным метаморфозом. У многих разноядных жуков и ряда жужелиц на нижней поверхности эпикраниума находятся усиковые бороздки, в которые вкладываются первые членики усиков.

Ротовые придатки не опущены в ротовую капсулу и состоят из непарной верхней губы (лабрум), пары нечленистых верхних челюстей (мандибулы), пары нижних челюстей (максиллы) и непарной нижней губы (лабиум), которая образовалась в результате слияния второй пары нижних челюстей. Нижние челюсти и нижняя губа несут органы осязания и вкуса — щупики. Для жуков характерен наиболее примитивный, грызущий ротовой аппарат.

Ротовые органы жуков выполняют функцию измельчения твёрдой пищи. Верхние челюсти имеют жевательный край с развитыми зубцами. Зубцы левой челюсти входят в углубления правой. Максиллы заканчиваются подвижно причленёнными жевательными лопастями — внешней и внутренней. Нижняя губа имеет основной и дистальный членик, на котором находятся две пары жевательных лопастей.

Строение груди Грудь состоит из трёх сегментов. Из них наиболее развита переднегрудь, подвижно сочленённая со среднегрудью, которая неподвижно сочленена с заднегрудью, а та — с брюшком.

С дорсальной стороны эти сегменты называются спинками: передне-, средне- и заднеспинкой. Кутикула каждого сегмента представляет собой кольцо, которое делится на четыре склерита: спинной — тергит, грудной — стернит и два боковые — плейриты. Грудные сегменты несут на себе органы движения: средне- и заднеспинка — крылья, все нижние полусегменты — по паре ног.

Переднеспинка очень разнообразна по форме и своей скульптуре, а её строение имеет важное значение при определении жуков. Она может иметь боковые шипы, разнообразные выросты либо горбики.

Сверху видна только переднеспинка, а среднеспинка, кроме щитка, и заднеспинка прикрыты надкрыльями. Надкрылья крепятся к среднеспинке, а к заднеспинке — перепончатые крылья, используемые при полёте. Часть надкрылий, которая заходит на нижнюю сторону тела, называется эпиплеврами. С нижней стороны грудь состоит из передне-, средне- и заднегруди. Каждый из этих сегментов, в свою очередь, состоит из центральной части — диска, отделённых от него боковой (эпистерн) и задней (эпимер) сторон. В задней части каждого сегмента груди находятся тазиковые впадины, в которых расположены, собственно, тазики — часть конечности.

Строение конечностей Ноги у жесткокрылых всегда хорошо развиты. Каждая из них состоит из пяти основных частей: тазиков, вертлугов, бёдер, голеней и члеников лапок. Тазики помещаются в тазиковых впадинах и представляют собой короткий базальный членик, с помощью которого нога подвижно прикрепляется к плейриту, они могут иметь шаровидную, конусовидную либо поперечно-продольную форму.

Передние и средние тазики всегда подвижные, в то время как задние обычно подвижны лишь в ограниченной мере, а иногда (у жужелиц, златок, плавунцов, щелкунов) неподвижны и сочленены с заднегрудью. Тазик с бедром соединяет вертлуг. Суставы между тазиком и грудью и тазиком и вертлугом движутся в разных плоскостях, обеспечивая подвижность ноги. Бедро — самый сильный и, как правило, крупнейший членик конечности жука. К вершине бедра присоединяется голень, а к ней лапка с члениками. На вершине голени расположены шпоры, обычно две, а у некоторых видов по одной.