Трихоплакс () — вид многоклеточных животных из типа пластинчатые. Это маленькие бесцветные организмы, распространённые в спокойных морских водах на небольших глубинах в тропиках и субтропиках; кроме того, их выращивают в лабораториях по всему миру.
Питаются пластинчатые водорослями и другими микроскопическими пищевыми частицами. Тело Trichoplax представляет собой пластинку диаметром 2—3 мм, состоящую из трёх клеточных слоёв и четырёх (по последним данным, шести) типов клеток. Несмотря на крайнюю простоту организации трихоплакса, в его ядерном геноме обнаружено множество генов, кодирующих белки, необходимые для развития и функционирования высших животных (например, белки, необходимые для развития и работы нервной системы). Эволюционные связи Trichoplax и природа его простоты (первичность или вторичность) в настоящее время не ясны, Размножается трихоплакс преимущественно бесполым путём либо фрагментацией либо почкованием. При фрагментации тело трихоплакса с помощью образующейся перетяжки разделяется на две примерно равные половинки.
История изучения
Впервые трихоплакс был обнаружен австрийским зоологом Францем Шульце в 1883 году на стенках морского аквариума при Зоологическом институте университета Граца, содержавшего образцы растений и животных, найденные в Триестском заливе Адриатического моря. Шульце назвал этот странный организм в виде беловатых пластинок непостоянной формы Trichoplax adhaerens. Название рода образовано от (род. п. ) «волос» и «пластинка», а в качестве видового названия взято «прилипающий». При этом Шульце обнаружил, что сторона тела животного, обращённая к субстрату (вентральная), покрыта высоким ресничным эпителием, а противоположная (дорсальная) сторона покрыта плоским ресничным эпителием (применение термина «эпителий» в случае трихоплакса не совсем корректно; см. ниже).
Вскоре после опубликования работ Шульце итальянский учёный Ф. Монтичелли обнаружил близкую к трихоплаксу форму в морском аквариуме Неаполитанской биологической станции и назвал её Treptoplax reptans. Основным отличием Treptoplax reptans от Trichoplax adhaerens было отсутствие ресничек на дорсальной стороне. Впрочем, после Монтичелли Treptoplax никто не находил, и само существование этого организма вызывает сомнение: Монтичелли мог просто не заметить редко расположенные реснички на дорсальной стороне трихоплакса на гистологических срезах.
Открытие Trichoplax adhaerens вызвало бурный интерес, и вскоре было опубликовано несколько новых работ по его морфологии и биологии. Многие биологи рассматривали трихоплакса как промежуточную форму между одноклеточными и многоклеточными организмами. Некоторые считали его близким к предкам бескишечных турбеллярий (Acoela).
В 1907 году авторитетный немецкий исследователь Т. Крумбах обнаружил в своём аквариуме трихоплакса именно тогда, когда содержащиеся в нём гидроидные медузы Eleutheria krohni достигли половой зрелости. Это совпадение позволило Крумбаху сделать вывод о том, что Trichoplax adhaerens — это не самостоятельный биологический вид, а аберрантная планула E. krohni. К тому моменту половое размножение у трихоплакса описано не было, и, ввиду авторитетности Крумбаха, его выводы были восприняты без должной критики и начали публиковаться как факт во многих зоологических изданиях (хотя уже в 1912 году Г. Шуботц провёл гистологический анализ строения и клеточного состава T. adhaerens и планул E. krohni и показал, что между данными организмами никакого сходства нет). Из-за этого в течение последующих 60 лет трихоплакс практически не исследовался; после статьи Ф. Шульце 1914 года в зоологических журналах почти полвека не появлялось ни одной статьи, посвящённой изучению трихоплакса.
Возобновились исследования трихоплакса в 1960-е годы. В 1963 и 1966 годах были опубликованы статьи супругов В. и Г. Куль из Франкфуртского университета, посвящённые передвижению и регенерации трихоплакса. Несколько позже культивированием Trichoplax adhaerens занялись А. В. Иванов и другие советские биологи, изучавшие его строение и биологию.
В 1971 году К. Грелль описал яйцеклетки у Trichoplax adhaerens и изучил его строение на электронно-микроскопическом уровне. Он также разработал методы культивирования трихоплакса в чашках Петри. Существование яйцеклеток у Trichoplax adhaerens послужило доказательством самостоятельности его как биологического вида. Грелль предложил выделить Trichoplax adhaerens в отдельный тип Placozoa. После этого начали активно исследоваться цитологические, молекулярно-биологические, поведенческие и другие особенности трихоплакса. В 2006 и 2008 годах соответственно его митохондриальный и ядерный геномы были секвенированы.
Строение
Уплощённое, лишённое симметрии тело Trichoplax достигает 2—3 мм в диаметре и всего лишь 25 мкм в толщину. В теле Trichoplax выделяют всего 4 типа клеток, организованных в три слоя: верхний и нижний слои клеток, а также разделяющая их соединительная ткань. Наружный слой клеток очень похож на эпителий из-за наличия типичных клеточных контактов между соседними клетками (ленточных десмосом в апикальной области клеток, связанных с пучками актиновых филаментов, а также контактов, похожих на септированные десмосомы), поэтому он больше напоминает эпителий Metazoa, чем губок. Однако его не подстилает , как все настоящие эпителии. Клетки верхней (дорсальной) поверхности плоские, несут по одной ресничке, их ядросодержащие части вдаются вглубь тела. В верхнем слое клеток располагаются так называемые блестящие шары ( — термин, введённый Ф. Шульце в 1891 году), которые представляют собой сильно преломляющие свет липидные тельца и являются остатками дегенерировавших клеток (вероятно, они происходят из клеток срединного волокнистого синцития, мигрировавших в верхний слой). Реснички располагаются на дне структурно оформленного углубления. От базального тельца каждой реснички отходят микротрубочки и пучки поперечно-исчерченных фибрилл, обеспечивающих опору реснички.
Нижняя (вентральная) поверхность обращена к субстрату, покрывающие её клетки представлены безжгутиковыми железистыми клетками и клетками, несущими по одной ресничке. Прочное прикрепление к субстрату (отсюда видовой эпитет adhaerens) обеспечивается выростами ресничных клеток, напоминающими микроворсинки. Эти клетки высокие и узкие, поэтому реснички располагаются близко друг к другу, благодаря чему на нижней поверхности тела животного образуется плотный ресничный покров, обеспечивающий локомоцию.
Пространство между верхним и нижнем слоями клеток заполнено соединительной тканью. Она представлена волокнистым синцитием, образующим сложную трёхмерную сеть; он залегает в жидкой составляющей, близкой по составу к морской воде из-за более слабых межклеточных контактов, чем у других низших многоклеточных. Её нельзя считать настоящим внеклеточным матриксом, характерным для всех остальных многоклеточных животных, потому что в ней отсутствует коллаген-протеогликан-гликопротеиновый комплекс. Многочисленные ядра мезенхимного волокнистого синцития отделяются друг от друга не мембранами, а внутриклеточными перегородками (септами). Аналогичные септы имеются в синцитиях стеклянных губок и грибов. Впрочем, по последним данным синцитиальное строение сети волокнистых клеток не подтверждается чётко. Ядра этих клеток тетраплоидны, в отличие от диплоидных ядер клеток верхнего и нижнего эпителиев. Их митохондрии связаны в единый комплекс, расположенный вблизи ядра; этот комплекс включает также пузырьки неизвестной природы. Кроме того, волокнистые клетки содержат эндосимбиотические бактерии и, в отличие от клеток верхнего и нижнего слоёв, способны к фагоцитозу. Считается, что волокнистый синцитий сократим, он содержит актин, микротрубочки и, вероятно, миозин. Вероятно, волокнистые клетки функционально соответствуют как мышечным, так и нервным клеткам. Кроме волокнистого синцития, в промежуточном слое залегают половые клетки.
При росте тела трихоплакса митозы происходят во всех трёх клеточных слоях, причём клетки каждого типа, кроме железистых, образуются из себе подобных (железистые клетки образуются от ресничных). у трихоплакса отсутствуют. Эксперименты по регенерации у трихоплакса показали наличие некоторой степени дифференцировки клеток. Так, из изолированной центральной области пластинки и краевого валика шириной около 20 мкм, образованного несколько более мелкими клетками, восстановление цельной пластинки невозможно. При искусственном соединении краевого и центрального фрагментов происходит отторжение лишнего материала, что свидетельствует о существовании определённого баланса между клетками краевой и центральной частей пластинок. Возможно, процесс деления трихоплакса запускается нарушением этого баланса. При несбалансированном росте обоих слоёв клеток проявляются определённые аномалии строения. Так, при недостатке или полном отсутствии дорсального слоя клеток формируются крупные полые шары из вентрального слоя клеток, который проявляет способность к пиноцитозу и изнутри выстилается волокнистыми клетками. Если же отсутствует вентральный эпителий, то формируются сплошные шары из дорсального эпителия, заполненные волокнистым синцитием.
В 2014 году был проведён пересмотр клеточного состава Trichoplax. Согласно новейшим представлениям, в теле трихоплакса выделяют 6 типов соматических клеток: в вентральном слое клеток — ресничные эпителиальные клетки, новоидентифицированные липофильные клетки, заполненные липидными гранулами, и железистые клетки; в промежуточном слое — волокнистые клетки; в дорсальном слое клеток — дорсальные эпителиальные клетки, новоидентифицированные кристаллические клетки. Функциональные и другие особенности типов клеток трихоплакса перечислены в таблице ниже.