Динокари́ды (лат. Dinocaridida, от — ужасный и — креветка) — класс ископаемых морских животных из клады Panarthropoda, являющихся стволовыми членистоногими (Arthropoda). Они жили с раннего кембрия по девон (примерно 520–380 миллионов лет назад) и были одними из доминирующих хищников своей эпохи.
Характерные черты Наличие пары специализированных членистых или нерасчлененных придатков на голове (фронтальных придатков) и серии парных боковых лопастей (плавательных клапанов) на туловище.
Современный статус В современной палеонтологии динокариды рассматриваются как парафилетическая группа. Это означает, что они не являются единой замкнутой ветвью эволюции, а представляют собой эволюционную «ступень» от более примитивных лобопод к настоящим членистоногим (Euarthropoda). Их иногда называют «группой AOPK» по первым буквам основных представителей: Anomalocarididae (радиодонты), Opabiniidae, Pambdelurion, Kerygmachela.
Классификация и эволюционное положение Долгое время систематика динокарид оставалась неясной. Их сближали с различными группами червей или членистоногих. В 1996 году Десмонд Коллинз выделил их в отдельный класс Dinocaridida, включив туда семейства Anomalocarididae и Opabiniidae.
Современные филогенетические исследования показывают, что динокариды являются парафилетической группой, занимающей ключевое положение на стволе эволюционного древа членистоногих. Они представляют собой последовательные стадии приобретения признаков, характерных для настоящих членистоногих.
В составе динокарид выделяют следующие основные группы, от более базальных к продвинутым:
Kerygmachelidae и Pambdelurion: Самые примитивные представители, которых часто называют «жаберными лобоподами». У них ещё сохранялись лобоподообразные ноги под плавательными лопастями, а тело не имело твердых склеритов. Opabiniidae: Семейство, представленное знаменитой Opabinia и недавно открытыми родами (Utaurora, Mieridduryn). У опабиниид фронтальные придатки сильно видоизменены и слиты в хоботок, а на туловище присутствуют 5 пар лопастей. Radiodonta: Наиболее продвинутая и разнообразная группа динокарид, включающая крупнейших хищников палеозоя. Характеризуются артроподизированными (членистыми) фронтальными придатками, сложным ротовым конусом и наличием головных склеритов.
Ранее всех радиодонтов относили к одному семейству Anomalocarididae, но ревизия 2010-х годов разделила их на несколько семейств на основе морфологии придатков и ротового аппарата:
Amplectobeluidae (Amplectobelua, Lyrarapax) Anomalocarididae (Anomalocaris) Tamisiocarididae (Tamisiocaris) — специализированные фильтраторы. Hurdiidae (Hurdia, Peytoia, Cambroraster, Aegirocassis, Titanokorys) — семейство с массивными головными склеритами, часто ведущее специализированный образ жизни.
Анатомия Тело динокарид обладало двусторонней симметрией и было покрыто преимущественно неминерализованной кутикулой. Оно четко делилось на два отдела (тагмы): голову и туловище.
Голова Голова внешне не сегментирована и несла несколько ключевых структур:
Фронтальные придатки: Парные выросты перед ртом. У примитивных форм они мягкие (лобоподообразные), у радиодонтов — членистые (артроподизированные), покрытые твердой кутикулой и несущие шипы (эндиты) для захвата добычи. Считается, что они гомологичны лабруму (верхней губе) членистоногих и первичным усикам онихофор. Ротовой аппарат: Рот располагался на вентральной стороне и был окружен кольцом из пластин, образующих так называемый ротовой конус. У разных групп количество и строение пластин варьировало (3-лучевое у Anomalocaris, 4-лучевое у Hурдиидов). Глаза: Крупные фасеточные глаза, часто расположенные на подвижных стебельках. Головные склериты: Характерны для радиодонтов. Комплекс из одного центрального (H-элемент) и пары боковых (P-элементы) склеритов, которые прикрывали голову сверху и с боков. У Anomalocarididae они маленькие и овальные, у Hurdiidae — огромные, формирующие подобие панциря.
Туловище Туловище было удлиненным, конической формы, состояло из многочисленных сегментов (до 13 и более), количество которых варьировало.
Плавательные лопасти: Каждый сегмент нес пару боковых, похожих на крылья или плавники, лопастей. Они двигались в вертикальной плоскости, создавая волнообразное движение, которое толкало животное вперед. Жаберные структуры: На спинной стороне каждой лопасти или на основании тела находились перистые структуры (сетчатые пластинки, ламеллы), выполнявшие дыхательную функцию. Конечности: У примитивных «жаберных лобопод» (Kerygmachela, Pambdelurion) под каждой плавательной лопастью сохранялись мягкие лобоподообразные ножки. У более продвинутых опабиниид и радиодонтов настоящих ходильных ног не было. Пищеварительная система: Вдоль тела проходил кишечник, который в области головы и передней части туловища имел парные карманы (дивертикулы), игравшие роль пищеварительных желез. Нервная система: Мозг был устроен проще, чем у настоящих членистоногих. Считается, что он состоял из одного (протоцеребрум) или двух (протоцеребрум и дейтоцеребрум) ганглиев.
См. также Radiodonta Аномалокарис Опабиния Лобоподы Кембрийский взрыв Сланцы Бёрджес
Примечания
Ссылки Ужас кембрийских морей на сайте Dinoera.com.
†