Пыльцевая трубка () — цитоплазматический трубчатый вырост вегетативной клетки пыльцевого зерна семенных растений. Пыльцевая трубка обеспечивает доставку мужских гамет к месту оплодотворения. Подобный способ доставки гамет обозначается термином сифоногамия.

Формирование пыльцевой трубки происходит при прорастании пыльцевого зерна, оказавшегося в оптимальных условиях. Пыльцевые зёрна высвобождаются из микроспорангиев в состоянии физиологического покоя: обезвоженные и с крайне замедленным метаболизмом. В связи с этим прорастанию пыльцевого зерна предшествуют восстановление его водного статуса (регидратация), которая сопровождается изменением формы и восстановлением объёма зерна (гармомегатия). Регидратация инициирует активацию обменных процессов в протопласте вегетативной клетки пыльцевого зерна, образующей трубку.

В лабораторных условиях достаточно легко подобрать соответствующие условия и обеспечить прорастание пыльцевых зёрен в культуре in vitro. В связи с лёгкостью культивации на искусственных средах пыльцевые трубки служит модельной системой для изучения закономерностей полярного клеточного роста, свойственного также корневым волоскам, протонемам мхов, гифам грибов, аксонам нервных клеток. Кроме того, пыльцевое зерно и пыльцевая трубка служат удобной моделью для изучения выхода клетки из состояния физиологического покоя.

В естественных условиях прорастание пыльцевого зерна происходит после опыления. Опыление можно определить, как процесс переноса пыльцы с помощью вектора на поверхность рыльца пестика (у покрытосеменных) или в оплодотворительную каплю (у большинства голосеменных). Чаще всего количество пыльцы и образующихся пыльцевых трубок на рыльце или в зародышевой камере превышает число семязачатков, которые могут быть оплодотворены, поэтому пыльцевые трубки вступают в конкуренцию между собой.

После прорастания пыльцевая трубка покрытосеменных растёт в направлении зародышевого мешка и обеспечивает доставку мужских безжгутиковых гамет (спермиев) для осуществления двойного оплодотворения. Направленность роста обеспечивается сложной системой хемоаттракции. У покрытосеменных рост пыльцевой трубки происходит по проводниковому тракту столбика пестика, который может представлять собой проводниковую ткань и/или специализированный канал столбика заполненный особым секретом.

При достижении зародышевого мешка, пыльцевая трубка входит в него и разрывается, высвобождая при этом цитоплазму, содержащую спермии. Вслед за этим в типе следует слияние одного из спермиев с яйцеклеткой, а второго спермия с диплоидной центральной клеткой (двойное оплодотворение).

История изучения Одно из первых, однако ошибочных, описаний пыльцевой трубки дал шотландский ботаник Роберт Браун (1773—1858). Браун в некоторых случаях проследил образование пыльцевой трубки из пыльцевого зерна в завязь и микропиле семязачатка. Тем не менее он считал, что пыльцевые трубки могут возникать и в ткани столбика независимо от пыльцевых зёрен.

Большего успеха в своих наблюдениях достиг итальянский ботаник Джованни Баттиста Амичи (1786—1863). В 1823 году исследуя рыльце у портулака (Portulaca oleracea) Амичи показал прорастание пыльцевых зёрен и внедрение пыльцевых трубок в ткань рыльца.

Немногим позднее в 1827 году аналогичные наблюдения над большим числом рылец провел французский ботаник Адольф Теодор Броньяр (1801—1876).

Позднее в 1830 году к изучению роста пыльцевой трубки вернулся Амичи и с определённостью продемонстрировал на портулаке и гибискусе (Hibiscus syriacus), что, образуясь из пыльцевого зерна на рыльце, пыльцевая трубка растет через столбик и проникает в завязь и далее в семезачаток. Немецкий ботаник Матиас Шлейден высказал не подтвердившуюся гипотезу, что пыльцевая трубка несет на своем кончике зародыш маленького растения, а зародышевый мешок семязачатка служит инкубатором в котором зародыш созревает. Подобный ошибочный взгляд на размножение растений, очевидно, находился под влиянием преформизма XVII—XVIII веков. С подобным взглядом Шлейдена согласился молодой немецкий ботаник, ассистент Шлейдена — Герман Шахт. Амичи не согласился с таким взглядом и на съезде итальянских натуралистов в Падуа в 1842 году высказал предположение согласно которому пыльцевая трубка привносит в семезачаток оплодотворяющее вещество, служащее для дальнейшего развития зародыша (эпигенез). В 1847 году Амичи на ятрышнике (Orchis sp.) детально демонстрирует процесс прорастание пыльцевой трубки, её рост и дальнейшее проникновение в семязачаток. Указывает при этом Амичи и на то, что в семезачатке до проникновения пыльцевой трубки имеется «особое тельце» или «зародышевый пузырёк», который под влиянием пыльцевой трубки начинает развиваться и образует в дальнейшем зародыш растения.

Также изучением пыльцы занимается чешский ботаник Ян Эвангелиста Пуркинье (1787—1869). Важную работу «О строении и формах пыльцевых зёрен» классифицирующую пыльцевые зёрна в 1834 году издает выдающийся немецкий ботаник Гуго Фон Моль. Продолжает морфологические исследования пыльцы, работающий в Петербургской Академии наук, ботаник Карл Фрицше (1808—1871) и в 1837 году издает свой труд «О пыльце». Образование пыльцевых зёрен из материнских клеток продемонстрировал Карл Вильгельм фон Негели в своей работе 1842 года «К истории развития пыльцы».

Культура in vitro Пыльца многих растений может прорастать на искусственных средах in vitro. Успех культивации зависит от ряда факторов: минерального состава среды, наличия субстратов для хемогетеротрофного метаболизма (обычно сахароза), её кислотности, осмотичности, плотности среды (могут быть использованы жидкие среды, агаризованные реже желатинизированные). Кроме того, значительное влияние на прорастание зёрен и рост пыльцевых трубок оказывает температура.

Минеральный состав и органические компоненты среды У ряда растений (некоторые представители Орхидных) пыльца прорастает в воде с низким содержанием минеральных солей и в отсутствие сахарозы. Хотя продолжительный рост при этом не возможен.

Роль Ca2+ и H3BO3 Показано, что из минеральных солей важнейшую роль в прорастании зёрен и росте пыльцевых трубок у многих видов играют: кальций (Ca2+) и бор (обычно в форме борной кислоты, H3BO3). При этом, в некоторых случаях, как например у кукурузы, добавление этих компонентов по отдельности может снижать процент прорастания, а в некоторых случаях и скорость роста. Однако совместное добавление кальция и бора, как правило, увеличивает как процент прорастания, так и скорость роста проросших трубок.

Другие компоненты минерального питания Для оптимизации прорастания и роста, как правило, в среду добавляют и другие соли (K+, NO3-).

Труднокультивируемые группы Особенно трудно бывает добиться успешного культивирования пыльцы представителей семейств Злаки (Gramineae), Вересковые (Ericaceae), Сложноцветные (Compositae), Льновые (Linaceae).

Клеточное строение Морфологически пыльцевая трубка представляет собой вырост вегетативной клетки мужского гаметофита цветковых растений. Внутри вегетативной клетки помимо ядра и прочих органелл можно обнаружить генеративную клетку (в двухклеточных пыльцевых зёрнах) или два спермия (в трёхклеточных пыльцевых зёрнах). Если пыльцевое зерно двухклеточное, то во время роста пыльцевой трубки происходит митоз ядра генеративной клетки и цитокинез, в результате чего формируются два спермия.

По мере роста пыльцевой трубки вегетативное ядро и два спермия, составляющие вместе мужской гаметный модуль (англ. male germ unit, MGU), продвигаются вперед, занимая место вблизи растущей вершины трубки. Так они добираются до зародышевого мешка, где и производят оплодотворение.

Зонирование цитоплазмы Для растущей пыльцевой трубки характерно зонирование цитоплазмы. Можно выделить следующие домены (начиная от растущего апекса): Апекс и чистая зона (англ. clear zone). При оптическом микроскопировании данный регион выглядит прозрачным, поскольку здесь в цитоплазме отсутствуют крупные органеллы (пластиды, митохондрии). В цитоплазме чистой зоны много секреторных везикул, отшнуровывающихся от аппарата Гольджи. Везикулы формируют конус, который своим основанием обращен в внутренней поверхности плазматической мембраны. Субапикальный домен. Цитоплазма богата метаболически активными органеллами: митохондриями, цистернами эндоплазматического ретикулума (ЭПР), диктиосомами аппарата Гольджи, пластидами. Ядерный домен. В этой области располагаются крупные органеллы и мужской гаметный модуль (англ. male germ unit), состоящий из спермиев и ядра вегетативной клетки. Вакуолярный домен. Цитоплазма вакуолярного домена практически полностью заполнена крупной вакуолью, увеличивающей по мере роста пыльцевой трубки. В длинных пыльцевых трубках за вакуолярным доменом (ближе к зерну) формируется каллозная пробка, изолирующая базальную часть трубки. Изолированные каллозными пробками сегменты цитоплазмы постепенно отмирают. Таким образом, в длинных трубках живым, метаболически активным, сегментом является только передняя часть.

Организация и динамика цитоскелета

Цитофизиология В результате опыления пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика. Не обладая органами движения, пыльцевое зерно при помощи роста достигает тех же целей, которых можно было бы достигнуть при помощи органов движения (в этом отношении пыльцевое зерно сходно с органами высших зелёных растений).

Регидратация, активация и поляризация После попадания обезвоженного пыльцевого зерна на рыльце пестика, происходит его регидратация, активация метаболизма, поляризация цитоплазмы вегетативной клетки и начинается полярный направленный рост.

Регидратация происходит благодаря поступлению воды из тканей рыльца, при этом происходит восстановление объёма и формы пыльцы. Таким образом, в результате регидратации, апертуры — области в которых отсутствует наружная оболочка пыльцевого зерна (экзина) оказываются экспонированы наружу.

В гидратированном пыльцевом зерне активизируется дыхание, синтез белка, ионные токи.

Поляризация включает в себя: реорганизацию цитоскелета, миграцию генеративной клетки (в трёхклеточных зёрнах — спермиев), вегетативного ядра, везикул аппарата Гольджи и митохондрий к апертуре, в области которой произойдет прорастание пыльцевой трубки.

Цитомеханика роста

Скорость роста Среди всех других клеток с полярным ростом, для пыльцевых трубок покрытосеменных характерна, по-видимому, самая высокая скорость удлинения в оптимальных условиях. При этом среди покрытосеменных скорость роста пыльцевой трубки сильно варьирует у разных видов от 10 до более чем 20 000 μмч−1. Для сравнения, средняя скорость удлинения аксонов нейронов и корневых волосков составляет около 20 — 50 μмч−1. Подобные различия не удивительны, поскольку в случае пыльцевых трубок естественный отбор направлен на возможно более быструю доставку спермиев к зародышевому мешку с целью оплодотворения. Именно поэтому в поколениях происходит отбор генов, способных обеспечить наибольшую скорость роста пыльцевой трубки в изменяющихся условиях среды; при обязательном сохранении направленности.

Ниже в таблице приводятся средние значения скорости роста пыльцевых трубок в оптимальных условиях для некоторых видов растений. Удлинение трубки происходит не с нулевым ускорением, то есть рост неравномерный. +Скорость роста пыльцевой трубки у различных семенных растенийВид растенияСредняя скорость роста, μмч−1СсылкаLilium sp. (Лилия)720 — 1 080Oenothera sp. (Ослинник)6 500Zea sp. (Кукуруза)10 080Tradescantia sp. (Традесканция)14 400Hemerocallis sp. (Лилейник)14 400Cichorium intybus (Цикорий)39 000

Энергообеспечение роста Быстрый полярный рост возможен только в условиях интенсивного энергетического метаболизма, в ходе которого энергия запасенных в пыльцевом зерне полимеров или энергия веществ поступающих извне преобразуется в конвертируемую форму клеточной энергии — аденозинтрифосфат (АТФ).

Потребление кислорода

Цитоплазматический гликолиз

Пластидный гликолиз

Брожение Спиртовое брожение включает две последовательные реакции: