Вид, согласно определению из Большой российской энциклопедии, — это «совокупность организмов, обладающих сходными особенностями морфологии, физиологии, экологии и поведения, способных к свободному скрещиванию друг с другом (давая плодовитое потомство) и, как правило, не скрещивающихся с особями других групп в естественных условиях». Категория вида занимает самое низкое и, в то же время, наиболее фундаментальное положение в системе таксономических рангов, которая окончательно сформировалась благодаря работам шведского систематика Карла Линнея. Одновременно понятие вида занимает центральное место в эволюционной биологии, о чём свидетельствуют название важнейшей книги в истории этой области биологии — «Происхождение видов путём естественного отбора» (1859) Чарльза Дарвина, а также названия трудов «архитекторов синтетической теории эволюции»: «Генетика и происхождение видов» (1937) Феодосия Добржанского и «Систематика и происхождение видов» (1942) Эрнста Майра.
В настоящее время для обозначения видов используется бинарная (также биномиальная, или биноминальная) номенклатура. Видовое название в этом случае состоит из двух слов, первое из которых означает название рода, к которому относится данный вид, а второе — видовой эпитет. Например, Amoeba proteus — один из видов рода Amoeba с видовым эпитетом proteus. Впервые бинарная номенклатура была последовательно использована Карлом Линнеем в работах «Виды растений» (1753) и «Система природы» (1758).
К настоящему моменту известно множество концепций вида. Часть их в той или иной степени противоречит друг другу, так как в зависимости от выбранного критерия проводит границы между видами в разных местах. Например, в статье Ричарда Мейдена приводится 24 концепции вида. Ниже приведены лишь некоторые из них.
Морфологическая концепция вида
Морфологическая (также типологическая, линнеевская, или концепция морфовида) — самая ранняя концепция вида, основанная на морфологических различиях. Чарльз Тэйт Риган приводит следующее определение вида: «Вид — это сообщество или совокупность родственных сообществ, отличительные морфологические признаки которых, по мнению компетентного систематика, выражены достаточно определённо, чтобы дать основание присвоить ему или им отдельное видовое название». Морфологические признаки широко используются для разграничения видов, в частности в тех случаях, когда репродуктивную изоляцию невозможно установить непосредственно, например у аллопатрических популяций. При этом морфологические различия рассматриваются как косвенное свидетельство независимости эволюционных линий. В современной таксономической практике концепция морфовида широко используется, например, при описании новых видов насекомых.
Номенклатурный тип и типовые экземпляры
С морфологическим подходом исторически связано использование типовых экземпляров, или типов. В современной биологической номенклатуре номенклатурный тип служит прежде всего для объективной привязки названия таксона к конкретному экземпляру или иному носителю имени. Типовой экземпляр при этом не обязательно является наиболее характерным или «типичным» представителем вида. В качестве типовых экземпляров могут использоваться музейные экспонаты (например, чучело животного), гербарный лист с засушенным растением, постоянный препарат или живая культура микроорганизмов. В рамках устаревшего типологического понимания вида, присущего, например, работам Карла Линнея, вид рассматривался прежде всего как совокупность организмов, соответствующих определённому морфологическому типу, а не как популяционная система.
Ограничения морфологического подхода
Морфологическая концепция вида не применима в тех случаях, когда организмы относятся к разным видам, однако морфологические различия между ними ещё не сформировались. Это так называемые виды-двойники. Для выявления таких видов используют другие признаки, например маркерные гены, такие как COX1, кодирующий субъединицу I цитохром-c-оксидазы.
Также индивидуумы одного и того же вида могут сильно различаться из-за наличия полового диморфизма, жизненного цикла с морфологически отличающимися стадиями или сезонной или географической изменчивости.
Биологическая концепция вида
В отличие от морфологической, в основе биологической концепции вида лежит представление о виде как о совокупности популяций. Такой взгляд сформировался в период становления синтетической теории эволюции и был сформулирован в работах Сьюалла Райта, Джорджа Гейлорда Симпсона, Эрнста Майра и Феодосия Добржанского. Наиболее известным стало определение Эрнста Майра из книги «Систематика и происхождение видов»: «вид — это группа скрещивающихся или потенциально способных к скрещиванию популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких групп» .
Следует отметить, что данная концепция не применима к агамным организмам, а также её применение затруднено в отношении аллопатрических популяций, поскольку непосредственно установить наличие или отсутствие репродуктивной изоляции между ними обычно невозможно. Также отмечают, что репродуктивная изоляция может возникать не резко, а постепенно и отсутствовать у популяций, отличающихся по морфологическим, экологическим и генетическим признакам. Также биологическая концепция не применима к ископаемым видам.
Экологическая концепция вида
Была предложена американским эволюционным биологом Ли Ван Валеном и была сформулирована им следующим образом: «вид — это эволюционная линия (или совокупность близкородственных линий), занимающая адаптивную зону, хотя бы в минимальной степени отличающуюся от адаптивных зон любых других линий в пределах её ареала, и эволюционирующую независимо от всех линий за пределами своего ареала». Под адаптивной зоной здесь понимается занимаемая линией экологическая ниша.
Фенетическая концепция вида
Разновидность морфологической концепции вида, которая возникла в 1970-е годы в первую очередь благодаря работам Роберта Р. Сокала, Теодора Дж. Кровелло и Питера Снита. В рамках этого подхода вид — это совокупность организмов со сходным фенотипом, отличающаяся по фенотипу от других таких совокупностей организмов. Выделение вида в этом случае основывается на общем морфологическом сходстве, для чего используется кластерный анализ.
Филогенетические концепции вида
Различают по крайней мере три филогенетические концепции вида: диагностируемая, монофилетическая и диагностируемая монофилетическая. В отличие от биологической концепции вида, филогенетическая концепция применима как к скрещивающимся, так и к бесполым организмам.
Диагностируемая концепция вида
Согласно определению Квентина Уилера и Нормана Платника, вид — это «...наименьшее скопление (половых) популяций или (бесполых) линий, диагностируемых по уникальной комбинации признаков». В рамках этой концепции наличие апоморфий (производных состояний признаков) и, следовательно, монофилетического статуса для вида не является обязательным условием.
Монофилетическая концепция вида
Согласно монофилетической концепции, видом признаётся монофилетическая группа, подтверждаемая апоморфиями. В этом случае необходимо провести кладистический анализ, чтобы обнаружить группы популяций, объединённые общими апоморфными признаками; такие группы и будут рассматриваться как виды.
Диагностируемая монофилетическая концепция вида
Концепция, предложенная в работе Мэри МакКитрик и Роберта Цинка, рассматривает вид как наименьшую диагностируемую группу отдельных организмов, образующих монофилетическую группу, внутри которой существует родительская модель происхождения и родства.
«Проблема вида»
Несовпадение критериев
«Проблема вида» возникает из-за того, что различные концепции вида придают особое значение лишь одному из возможных критериев: биологическая концепция — репродуктивной изоляции, экологическая — занятию особой экологической ниши, монофилетический вариант филогенетической концепции видов — монофилии и так далее. Признание одних критериев и отрицание других приводят к проведению разных границ между видами и, как следствие, к признанию разного числа видов. В различных исследованиях виды являются основными единицами сравнения. При этом исследование, использующее видовые таксоны, выделенные на основании одной видовой концепции, может дать совершенно иные результаты, чем исследование, в котором применяется другая концепция вида.
Виды-двойники и внутривидовая изменчивость
Другой проблемой является существование видов-двойников и внутривидовой изменчивости. В особенности остро эта проблема встаёт при исследовании агамных, то есть бесполых организмов, к которым критерий репродуктивной изоляции не применим. В этом случае могут возникать затруднения с проведением границы между внутривидовой и межвидовой изменчивостью.
ДНК-штрихкодирование и проблема пороговых значений
В 2003 году канадский энтомолог и эволюционист Пол Хеберт предложил для идентификации видов живых организмов метод ДНК-штрихкодирования. В первую очередь этот подход используется для видовой идентификации уже известных видов. При этом используются короткие генетические маркеры, у которых внутривидовая изменчивость, как правило, меньше межвидовой. Например, для животных и некоторых протистов наиболее часто используется COX1, кодирующий субъединицу I цитохром-c-оксидазы, в то время как для грибов используют внутренний транскрибируемый спейсер (internal transcribed spacer, ITS), а для растений — конкатенацию генов хлоропластов rbcL и matK.
ДНК-штрихкодирование также используется для выявления границ между так называемыми криптическими, или скрытыми, видами. Например, в 2010 году было показано, что использование гена COX1 в качестве ДНК-штрихкода позволяет очень эффективно проводить границы между близкими и плохо различимыми на морфологическом уровне видами голых лобозных амёб рода Vannella. Для большинства морфологических видов было показано различие последовательностей 7,3–21,6 %; в то же время между видами Vannella bursella и Vannella arabica это различие составило только 0,9 %. Более позднее исследование амёб рода Korotnevella показало, что клады, сформированные в результате филогенетического анализа по гену COX1, соответствуют морфологическим видам, различимым в первую очередь по строению чешуек гликокаликса. При этом различие последовательностей гена COX1 между морфологическими видами составило от 8 до 23 %. В то же время внутри видов Korotnevella stella и Korotnevella heteracantha были выявлены соответственно три и четыре клады, обозначенные как OTU (operational taxonomic units, операциональные таксономические единицы). При этом различия последовательностей внутри вида Korotnevella heteracantha достигали 5,12 %, что приближается к минимальному различию (8 %), показанному в этом исследовании для морфологических видов. Наличие OTU внутри морфологически неразличимых видов, которые достаточно сильно различаются по генетическим маркерам, может свидетельствовать о существовании криптических видов у данного рода амёб.
Единая концепция вида де Кейроса
Вид как отдельно эволюционирующая метапопуляционная линия
Кевин де Кейрос предложил решение «проблемы вида» следующим образом. По его мнению, критерии, лежащие в основе различных концепций вида, следует рассматривать как взаимодополняющие свойства, приобретаемые популяционными линиями в ходе их расхождения. При этом сами эти критерии (репродуктивная изоляция, морфологические различия, занятие особой экологической ниши и так далее) он предложил не считать ни необходимыми, ни достаточными для определения категории вида. В этом случае противоречие между различными концепциями вида устраняется.
Вид, согласно де Кейросу, — это сегмент отдельно эволюционирующей метапопуляционной линии, где линия представляет собой последовательность предков и потомков, а метапопуляция — это всеобъемлющая популяция, состоящая из связанных между собой субпопуляций. Существование в качестве отдельно эволюционирующей метапопуляционной линии де Кейрос предложил считать единственным необходимым свойством вида.
Критерии вида как свидетельства обособленности линий