Эволюционная биология развития () — область биологии, которая, сравнивая онтогенез различных организмов, устанавливает родственные связи между ними и выясняет развитие онтогенетических процессов в ходе эволюции. Она рассматривает происхождение и эволюцию эмбрионального развития, как изменения в онтогенетическом развитии приводят к возникновению новых признаков; роль фенотипической пластичности в эволюции; как экология влияет на развитие и эволюционные изменения; онтогенетическую основу гомоплазии и гомологии.
Хотя интерес к связи между онтогенезом и филогенезом возник ещё в XIX веке, современная биология развития получила новый импульс от открытий в области генетического регулирования эмбрионального развития в модельных организмах. Общие гипотезы всё ещё нуждаются в тщательной проверке, поскольку организмы сильно отличаются по строению.
Несмотря на это, уже сейчас концепция «evo-devo» даёт понять, что подобно тому, как эволюция создаёт новые гены из частей старых, она же изменяет процессы индивидуального развития, создавая новые и даже новаторские структуры на основе старых генных сетей (подобно тому, как кости челюсти предков дали начало слуховым косточкам среднего уха) или сохраняя похожие программы развития во множестве различных организмов (например, генное регулирование развития глаза сходно у моллюсков, членистоногих и позвоночных). Изначально основной интерес был прикован к очевидной гомологичности клеточных и молекулярных механизмов, регулирующих план строения и развитие органов. Более современный подход учитывает перестройки развития, связанные с видообразованием.
Основные принципы
Дарвиновская теория эволюции основана на трёх принципах: естественный отбор, наследственность и изменчивость. В то время, когда Дарвин создавал свою теорию, представления о наследственности и изменчивости были весьма туманны. Однако в 1940-х годах биологи использовали менделевские принципы генетики для объяснения эволюционного процесса, результатом чего стал «современный синтез». Но только в 1980-1990-х годах, после того как был накоплен и подробно изучен массив сравнительных данных о молекулярных последовательностях различных видов организмов, возникло понимание молекулярной основы механизмов индивидуального развития.
В настоящее время твёрдо установлено, как происходят мутации. Тем не менее механизмы развития выяснены недостаточно, чтобы объяснить, какие виды фенотипической изменчивости могут возникать в каждом поколении из изменчивости на генетическом уровне. Эволюционная биология развития изучает, как динамика развития определяет фенотипическую изменчивость, возникающую на основе генетической изменчивости, а также, как она воздействует на эволюцию фенотипа. Эволюционная биология развития изучает также эволюцию индивидуального развития.
Таким образом, истоки эволюционной биологии развития берут начало как в совершенствовании методов молекулярной биологии применительно к биологии развития, так и из признания ограниченности классического неодарвинизма применительно к эволюции фенотипа. Некоторые исследователи видят в концепции «evo-devo» расширение «современного синтеза» включением в него данных, полученных молекулярной генетикой и биологией развития. Другие, опираясь на обнаруженные расхождения между генотипом и фенотипом, а также на эпигенетические механизмы развития, бросают открытый вызов синтетической теории эволюции.
Эволюционная биология развития пока ещё не стала единой дисциплиной, но она существенно отличается от предшествующих направлений эволюционной теории своей сосредоточенностью на некоторых ключевых идеях. Одна из них — модульность в организации растений и животных, которые состоят из онтогенетически и анатомически отдельных частей. Часто такие части повторяются несколько раз в одном организме, как, например, пальцы, рёбра и сегменты тела. «Evo-devo» ищет генетические и эволюционные основы разделения эмбриона на отдельные модули, а также частично независимого развития таких модулей.
Другая центральная идея состоит в том, что некоторые продукты экспрессии генов функционируют как переключатели, тогда как другие действуют как переносчики сигнала. Гены кодируют структуру белков, некоторые из которых выполняют структурную функцию в клетках, а другие, такие как ферменты, регулируют различные биохимические реакции. Большинство биологов, придерживающихся принципов синтетической теории, видят в организме непосредственное отражение его генетической составляющей. А изменение существующих или эволюция новых биохимических путей (и, в конечном счёте, возникновение новых видов организмов) основывается на определённых генетических мутациях. Но в 1961 году Жак Моно, Жан-Пьер Шанже и Франсуа Жакоб открыли у бактерий кишечной палочки ген, который функционирует, только будучи «включенным» средовым стимулом. Позже учёные открыли специфичные гены у животных, включая подгруппу генов, содержащих последовательность гомеобокса, так называемые "хокс-гены" (Hox-genes), которые действуют как переключатели других генов и могут быть индуцированы другими генетическими продуктами, морфогены, которые действуют аналогично внешним стимулам в случае бактерий. Эти открытия приковали внимание биологов к тому факту, что гены избирательно включаются и выключаются, а не пребывают в постоянной активности, и что совершенно разные организмы (например, дрозофила и человек) могут использовать похожие гены в эмбриогенезе.
Точно так же морфология организма может находиться под влиянием мутаций, происходящих в промоторных участках генов, в ДНК-последовательностях, с которыми продукты некоторых генов связываются и контролируют активность тех или иных генов. Это предполагает, что ключевое различие между разными видами (даже разными отрядами и типами) может быть обусловлено не столько составом их генетических продуктов, сколько пространственными и временны́ми различиями экспрессии их постоянных генов. Подразумевается, что крупные эволюционные изменения в морфологии связаны скорее с изменениями в генной регуляции, чем с эволюцией новых генов, возможно, что Hox-гены и другие «переключатели» могут играть важную роль в эволюции, что противоречит синтетической теории эволюции.
Ещё одно направление «evo-devo» — пластичность онтогенеза, которая служит основой того факта, что фенотип организма не полностью определяется его генотипом. Если формирование фенотипов обусловлено и зависит от внешних или средовых влияний, эволюция может протекать по пути «первичного фенотипа» с генетическими изменениями, которые скорее следуют, чем инициируют, появление морфологических и других фенотипических новшеств. Аргументы в пользу этого приведены Мэри Джейн Вест-Эберхард () в её книге 2003 года «Developmental plasticity and evolution».
Глубокая гомология
Глубокая гомология — это гомология наиболее базовых механизмов развития. За счёт этого она объединяет широкий круг видов. Так, множество очень разных животных развиваются из зародышевых листков, клетки которых могут стать любыми клетками организма. Это наблюдается и у китов, и у бабочек, и у медуз, и у слонов. Многие из этих организмов имеют одни и те же структурные гены для построения белков тела, так называемые hox-гены или гомеозисные гены. Данные гены являются базовыми, одними из самых древних и общими для всех животных на планете.Natural History . Retrieved 9 October 2016. Biologists could say, with confidence, that forms change, and that natural selection is an important force for change. Yet they could say nothing about how that change is accomplished. How bodies or body parts change, or how new structures arise, remained complete mysteries.
У жирафов нет гена длинной шеи, у слонов нет гена большого тела. Рост их тел регулирует система переключения настроек в ДНК, которая точно контролирует развитие тех или иных частей тела и черт внешности. При этом место, где будет развиваться ткань или орган тоже задаётся генами через их настройку эпигенетикой.
Формирование частей тела удалось проследить у плодовой мушки Drosophila melanogaster — распространённого модельного организма. Эмбриогенез дрозофилы визуализировали пошагово с помощью присоединения флуоресцентных красителей к каждому типу белка, который отвечал за тот или иной участок развития дрозофилы.https://www.thermofisher.com/ru/ru/home/life-science/protein-biology/protein-biology-learning-center/protein-biology-resource-library/pierce-protein-methods/fluorescent-probes.html#
ThermoFisher Scientific. 2015. Retrieved 12 October 2016.
В 1994 году Вальтер Геринг обнаружил что ген pax 6, важный для формирования глаз у плодовых мух, в точности совпадает с геном формирования глаз у мышей и людей. Этот же ген есть у головоногих моллюсков. Но это открытие противоречило прежним представлениям о том, что глаза возникали в живой природе 40 раз независимо друг от друга и каждый тип строения глаза сильно отличается от других. Например, у насекомых глаза состоят из сотен маленьких камер, а у головоногих моллюсков — лишь из одной камеры. У позвоночных глаз тоже однокамерный, но отличается «вывернутой наизнанку» сетчаткой: свет сначала проходит через слой нервных волокон, и лишь тогда попадает на светочувствительные клетки. Несмотря на такое разнообразие, эксперименты с геномом показали, что у всех организмов именно ген pax 6 контролирует развитие глаз.omarev, Stanislav I.; Callaerts, Patrick; Kos, Lidia; Zinovieva, Rina; Halder, Georg; Gehring, Walter; Piatigorsky, Joram (1997).
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC20103 Pichaud, Franck; Desplan, Claude (August 2002). "Pax genes and eye organogenesis". Current Opinion in Genetics & Development. 12(4): 430–434Drost, Hajk-Georg; Janitza, Philipp; Grosse, Ivo; Quint, Marcel (2017) https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X16302040 Carroll, Sean B. (2008). "Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution". .
Это указывает на общего предка у всех организмов и является наглядным доказательством глубокой гомологии между структурами, до этого считавшихся конвергентно возникавшими и не связанными генетически.
Ограниченное количество эмбриональных генов В организме всех двусторонне-симметричных животных есть одинаковые, базовые гены, контролирующие развитие от эмбриона до взрослого организма. Эти гены встречаются у всех животных и потому считаются одними из самых древних. У последнего общего предка двусторонне-симметричных (урбилатерии) было 7 Pax-генов. Они сохранены у всех его потомков и отвечают за те же нюансы развития организма, что и у предка.https://zenodo.org/record/1233833
Friedrich, Markus (2015). "Evo-Devo gene toolkit update: at least seven Pax transcription factor subfamilies in the last common ancestor of bilaterian animals Authors
Различия в начале экспрессии разных генов влияют на план строения тела, количество рук, ног и тд. Эти гены отвечают за то, какими частями тела станут универсальные клетки - стволовые клетки. Эти клетки могут стать любыми частями тела, любыми тканями. Таким образом гены Pax отвечают за пространственную и временную симметрию организма, когда все части тела вырастают строго в нужных местах, начинают расти строго в нужно время и достигают окончания роста так же в нужное время.
При экспериментах было показано насколько сходство генов велико. Если взять ген Pax 6, который экспрессировался от дрозофилы и ввести его мыши, то у мыши так же вырастут глаза.Xu, P. X.; Woo, I.; Her, H.; Beier, D. R.; Maas, R. L. (1997). "Mouse Eya homologues of the Drosophila eyes absent gene require Pax6 for expression in lens and nasal placode". Development. 124 (1): 219–231. Это наглядно доказывает что большая часть эволюции в морфологии животных основана не на появлении новых генов, а на изменений настроек этих генов = уровне метилирования, уровне экспрессии. Так же имеет место приобретения генами новых функций, при сохранении самих генов.Abzhanov, A.; Protas, M.; Grant, B. R.; Grant, P. R.; Tabin, C. J. (2004). "Bmp4 and Morphological Variation of Beaks in Darwin's Finches". Science. 305 (5689