Ветроопыление — вид абиотического перекрёстного опыления, при котором перенос пыльцы с одного цветка на другой осуществляется ветром или воздушными потоками. Приспособленность растений к ветроопылению (синдром ветроопыления) называется анемофилия (от  — «ветер»,  — «любовь, дружба»), а подобные растения — анемофилы.

Ветроопыляемые цветки обладают рядом отличительных особенностей, обеспечивающих наиболее эффективное опыление: цветки мелкие и невзрачные, пыльники и рыльца торчат или свисают для лучшего доступа воздуха, пыльца очень мелкая и её много по сравнению с числом рыльцев, цветение часто происходит до распускание листьев и пр. Классический пример — цветение серёжек ранней весной.

Распространение и значение

Хотя большинство видов растений опыляется животными (в первую очередь насекомыми), ветроопыление является преобладающим типом среди абиотического опыления. Среди видов с абиотическим опылением 89 % видов используют ветер как агент переноса пыльцы, а воду использует только 1 % видов (гидрофилия наблюдается по меньше мере в 18 родах растений). К ветроопыляемым принадлежат почти все и около 10—20 % видов покрытосемянных.

Чтобы оценить соотношение энтомофилии и анемофилии, важно учитывать не только число соответствующих таксонов, но и их значение в растительных сообществах. Е. М. Лавренко отмечал, что большинство видов, доминирующих в покрове внетропической суши, «вверяют перенос своей пыльцы ветру». Эти растения являются подлинными «победителями в борьбе за существование» и, господствуя на обширных территориях, демонстрируют наибольшую приспособленность к современным условиям, включая способы опыления. К ним относятся злаки степей и лугов, маревые и полыни пустынь, карликовые берёзы тундры, лесообразующие лиственные деревья (берёза, осина, дуб, граб, орешник), а также многочисленные виды осок и пушиц болот и тундры.

Экологические и эволюционные аспекты У разных групп семенных растений анемофилия имеет совершенно разное, полифилетическое эволюционное происхождение.

У растений это древний и сравнительно примитивный способ переноса половых клеток, почти не отличающийся по своей сути от рассеивания спор у низших растений. Их система опыления эволюционно менялась так, чтобы повысить эффективность ветрооплыения, например, шишки и побеги приобрели аэродинамические формы, способствующие более эффективному улавливанию пыльцы воздушными потоками. По сути, это лишь усложнённый вариант древней схемы — разброса спор.

Совсем иначе дело обстоит у . Их предки сначала прошли «первый великий эволюционный скачок» — переход к опылению насекомыми. И когда в определённых экологических условиях биотическое опыление стало затруднительным или неэффективным, часть покрытосеменных «сделала следующий шаг» — сменила агента переноса пыльцы с насекомых на ветер. Анемофилия у них стала вторичным приспособлением, возникшим из энтомофилии, и превратилась в отдельную, высокоспециализированную стратегию. При этом анемофильные виды нередко встречаются в пределах семейств, где большинство представителей сохраняют энтомофилию

О происхождении анемофильных покрытосеменных от энтомофильных свидетельствуют реликтовые признаки: сохранившиеся рудименты нектарников (например, у Cannabis и Urtica), следы некогда значимых ароматов у некоторых ветроопыляемых видов, уже утративших своё функциональное назначение.

Анемофилия предполагает высокую степень морфологической и физиологической специализации цветков. Для ветроопыляемых цветковых растений характерны редуцированные околоцветники, вынос пыльников и рыльцев за пределы цветка, обильное образование лёгкой, сухой пыльцы и крупные перистые рыльца, способные улавливать частицы пыльцы из воздуха. При этом современная ботаническая наука полностью отвергла представление о примитивности анемофильных покрытосеменных: сегодня они рассматриваются как высокоспециализированные группы, возникшие вторично на основе энтомофильных предков.

У ряда видов наблюдается амбофилия — сочетание опыления ветром и насекомыми, когда один из способов играет ведущую роль, а другой дополняет его. Например, у пыльца в основном переносится воздушными потоками, однако цветки регулярно посещаются насекомыми, включая медоносных пчёл. У образуется нектар, что привлекает насекомых-опылителей, но значительная часть пыльцы также распространяется ветром, вследствие чего процесс опыления носит смешанный характер. Пыльцу собирают пчёлы, однако ключевую роль в процессе размножения играет ветроопыление. Пепино, или — факультативно самоопыляемая ветром культура, однако при дополнительном опылении насекомыми плодов завязывается больше.

Таким образом, анемофилия представляет собой результат сложной эволюционной перестройки, позволившей растениям освоить экологические ниши, недоступные исключительно энтомофильным видам, и выработать комплекс морфологических и экологических адаптаций, обеспечивающих эффективность опыления в условиях ограниченной активности опылителей.

Климатический и географический фактор Климатические и географические условия оказывают решающее влияние на распространение анемофилии. В умеренных и особенно в высоких широтах ветер становится важнейшим, а порой и более надёжным, чем насекомые, агентом опыления. Частота анемофилии увеличивается с широтой и высотой над уровнем моря, будучи относительно низкой в тропическом поясе и очень высокой в бореальных лесах. Ветроопыляемые виды обычно населяют относительно открытые территории, часто аридные, где пыльца имеет большую вероятность достижения рецептивных поверхностей. Напротив, в густых лесах скорость и турбулентность воздушных масс снижаются, что заметно осложняет ветроопыление, а во влажных тропических лесах аэродинамические условия делают его практически неэффективным: мощная завеса листьев, фильтрующая пыльцу, и ежедневные ливневые дожди, вымывающие пыльцу из атмосферы, неблагоприятны для опыления ветром. На океанических островах, где обычны сильные ветры, до 1/3 видов ветроопыляемы.

Синдром анемофилии

Синдром анемофилии довольно хорошо обособлен и может быть сформулирован следующим образом:

цветки вынесены (пространственно или хронологически) за пределы вегетативной сферы, часто «раздельнополые»; цветки собраны в соцветия (серёжка, кисть, метёлка, колосья); околоцветник невзрачный, слабо выражен или совсем отсутствует (голый или беспокровный); прицветники и околоцветники зелёные или тёмно-коричневые (красноватые); пыльники и рыльца заметно вынесены над остальными частями цветка; пыльцевые зерна обычно округлые, мелкие (20—60 мкм), гладкие, сухие; тычиночные нити часто длинные, выносящие пыльники над околоцветником; пыльца образуется в большом количестве, высвобождается из пыльников массово, создавая высокую концентрацию в моменте; увеличенная долговечность и эффективная поверхность рылец; часто развивается механизм для улавливания пыльцы; число семязачатков сильно редуцировано, часто до одного на гинецей; отсутствуют аттрактанты (аромат, яркая окраска, пятна и указатели нектара и пр.); групповое произрастание особей.

Эффективность

Традиционно анемофилию рассматривают как неэффективный процесс, потому что у анемофильных растений достигает >10⁶:1. P/O коэффициент — это соотношение пыльцевых зёрен и семязачатков (pollen-ovule ratio — Р/О). Грубо говоря, ветроопыляемые растения производят огромное количество «дешевой» пыльцы (по сравнению, например, с затратами на привлечение насекомых нектаром), и огромная часть которой не достигает рылец и не оплодотворяет яйцеклетки, растрачивается впустую. При этом продолжительность жизни анемофильной пыльцы более низкая по сравнению с энтомофильной, например у злаков меньше 12 часов.

Анемофильные растения «достигают успеха количеством, а не качеством» — аналог r-стратегии в теории r/K-отбора. Несмотря на то, что ветроопыление более расточительно по сравнению с другими видами опыления, но, видимо, в целом не менее эффективно, ведь тысячи видов растений сохранили его в ходе эволюции, а многие даже приобрели его относительно недавно.

Морфология цветков Поскольку у анемофильных растений нет задачи привлекать опылителей, цветки у них мелкие, малозаметные, невзрачные, с упрощённым невзрачным околоцветником. Часто белые или зеленоватые.

Длинные тычиночные нити, качающиеся пыльники (как у злаков) или поникающие, сережковидные соцветия особенно хорошо приспособлены для выброса пыльцы в моменте. При раскачивании сережек ветром между чешуйками образуются щели, через которые высыпается пыльца. Сережки образуют анемофильные таксоны деревьев, например, ольха, осина, берёза, лещина, дуб, орешник. У злаков пыльца высвобождается в результате «взрывания» пыльников.

Большие пыльники на длинных тычиночных нитях далеко выдвигаются из околоцветника, пестики открытые, с большими рыльцами. Пыльцы образуется много, она мелкая, лёгкая, с гладкой поверхностью. Такая пыльца течением воздуха порой поднимается на километр и более вверх и на расстояние в 50—60 км.

Динамика цветения У ветроопыляемых растений процесс цветения не зависит от активности насекомых-опылителей, например, от их сезонного лёта. Поэтому многие из них зацветают ранней весной, ещё до распускания листьев. Отсутствие плотных крон в этот период значительно облегчает перенос пыльцы воздушными потоками и повышает вероятность её попадания на рыльца. Среди таких ранневесенних древесных анемофилов — лещина, ольха, берёза, клён и другие виды. При этом в начале весны, когда цветущих растений ещё немного, пчёлы и другие насекомые нередко используют ветроопыляемые виды как источник пыльцы. Именно поэтому их можно наблюдать на неприметных, лишённых нектара серёжках ольхи, осины или тополя, которые в это время становятся важным ресурсом для ранневесенних насекомых. Таким образом, раннее цветение анемофильных деревьев и кустарников играет двойную роль: с одной стороны, оно оптимизирует процесс ветроопыления, а с другой — косвенно поддерживает опылителей, обеспечивая их пыльцой в период дефицита пищевых ресурсов.

Злаки же демонстрируют суточную динамику цветения, приуроченную к определённому времени суток, и в результате суточной динамики цветения злаков воздух в каждый период насыщен пыльцой конкретного вида. По характеру суточной периодичности цветения и опыления можно выделить ночные, утренние, околополуденные, послеполуденные, вечерние, с двухразовым цветением (утро и вечер) и круглосуточно цветущие злаки. В средних широтах большинство злаков цветет утром и многие после полудня.

Групповое произрастание По сравнению с биотическим опылением, ветроопыление характеризуется меньшей точностью, и для того, чтобы оно было успешным, необходима чрезвычайно высокая концентрация пыльцы вблизи источника её возникновения, поскольку с увеличением расстояния от родительского растения на каждую единицу длины количество пыльцы уменьшается в три раза. При этом пыльца, находясь в воздухе, быстро утрачивает жизнеспособность. Поэтому ветроопыляемые виды растений часто растут на открытых местах, образуя обширные заросли одного вида (камыш, ковыль).

Представители

Подавляющее большинство , хотя и не все, опыляются ветром. Например, у по крайней мере некоторые виды опыляют насекомые. опыляется ветром, хотя оплодотворение может произойти даже после отделения макроспорангия.

Для характерно, если не присуще ветроопыление. У хвойных растений форма шишек и строение хвоинок создают специфические аэродинамические потоки, направляющие пыльцу к женским шишкам. Благодаря своей форме шишки создают такие завихрения, что пыльца втягивается между чешуйками, а различия в строении шишек обеспечивают характерные для каждого вида воздушные движения. Это позволяет растениям улавливать преимущественно «собственную» пыльцу, отсекая чужеродную, а также отклонять нежелательные частицы, например грибные споры, способные повредить семяпочки.

К ветроопыляемым принадлежит около 10—20 % видов покрытосеменных растений (почти все злаки, осока, берёза, бук, крапива, некоторые подорожники).