Ма́нгры, или ма́нгрова, или мангровы, или мангровые леса (от ), — вечнозелёные лиственные леса, произрастающие в приливно-отливной полосе морских побережий и устьев рек в местах, защищённых от энергии волн коралловыми рифами или островамиТ. 1. — 563 с.. Распространены в тропиках, иногда в зонах с умеренным климатом (там, где этому благоприятствуют морские течения). Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива — литораль.
С биогеографической точки зрения мангры являются интразональными биоценозами.
Мангровые леса заливаются водой приливов 10—15 раз в месяц, и поэтому они затоплены около 40 % общего времени. Мангры могут расти только при одновременном наличии пологого берега, высоких приливов, слабосолёной воды и отсутствия сильных волн. Солёность океанической воды снижается за счёт смешивания с речной, дождевой или от пресноводных источников. Обычно концентрация соли в водах, окружающих мангры (35 г/л), находится между солёностью пресной и морской воды; тем не менее в некоторых местах (например в дельте Инда), из-за сильного испарения, концентрация солей в манграх может быть в два раза выше, чем в море. Дополнительное препятствие для жизнедеятельности растений создают колебания солёности при приливах и отливах.
Мангровые заросли производят впечатление переувлажнённых скверно пахнущих болот, характерными чертами которых являются грязь, метан, причудливость деревьев, изобилие москитов и, в меньшей степени, змей. Несмотря на это, они представляют интерес для исследователей как одна из важнейших и богатейших экосистем.
С давних времён мангры вырубались для получения деловой древесины, топлива и сырья для красителей и кожевенного производства (в коре ризофоровых до 40 % дубильных веществ), поэтому они сохранились на относительно небольших территориях. В некоторых местах их в настоящее время восстанавливают.
Этимология Русские названия мангровых лесов происходят от английского .
В английский язык слово проникло в XVII веке и вероятно происходит от испанского или португальского , которые могли быть заимствованы из языков индейцев таино. Его происхождение может восходить к старомалайскому слову manggi-manggi, но в этом случае трудно объяснить его широкое распространение в Америке. Окончательный вид слово приняло благодаря ассоциации с английским — роща.
Распространение
Распространены мангровые леса в основном во влажных тропиках — преимущественно на участках вдоль побережий Восточной Африки, Южной Азии, Австралии и Океании, в приливно-отливной полосе морских побережий и устьев рек в местах, защищённых от энергии волн коралловыми рифами или островами. Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива — литораль.
Теплолюбивость растений, образующих мангровые леса, ограничивает зону их распространения. Мангровые растения могут выжить при температуре воздуха ниже 5° С, но они, особенно проростки, не переносят заморозки. Ещё в большей степени распространение мангров зависит от температуры воды, их ареал ограничен зимней изотермой 20° С, при приближении к которой видовое разнообразие снижается. Тёплые морские течения способствуют распространению мангров во внетропические районы (Бермудские острова, Южная Япония, Австралия и Новая Зеландия).
На север мангры распространяются до 32° с. ш. во Флориде и на Бермудских островах, в заливе Акаба Красного моря, на юге Японии. Южная граница ареала мангров проходит на востоке Африки в окрестностях Дурбана (33° ю. ш.), на востоке Австралии — 38° ю.ш, на атлантических берегах Америки — на юге Бразилии (28°20' ю. ш.). Наименьшая протяженность распространения мангров на тихоокеанском побережье Америки, от Нижней Калифорнии на севере до 3°48' ю. ш. в Южной Америке — южнее развитию мангровой растительности здесь препятствует холодное Перуанское течение. В Африке мангры произрастают преимущественно в эстуариях крупных рек, распространению южнее 9° ю. ш. препятствует сухость климата континента.
Общая площадь, занимаемая мангровыми лесами, в 2005 году оценивалась примерно в 15,2 млн га. Мангровые леса занимают около 0,7 % всей территории тропических лесов, 42 % находятся в Азии, 20 % в Африке, 15 % в Северной и Центральной Америке, 12 % в Океании и 11 % в Южной Америке. 48 % мангровых лесов приходятся на 5 стран — Индонезию, Австралию, Бразилию, Нигерию и Мексику.
Структура
Древостой мангровых лесов обычно сомкнутый, образован деревьями высотой 8—15 м. В Восточном полушарии встречаются деревья, достигающие высоты 27-30 м. Частота и продолжительность затопления, разница в солёности воды, соотношения песка и ила в грунтах определяют наличие в лесу поясов с преобладанием разных лесообразующих пород. В мангровах обычно господствуют 1—2 вида, полидоминантные сообщества встречаются реже. На границе распространения часто доминирует один вид — например, Kandelia obovata в Южной Японии или Лагункулярия кистевидная в Бразилии.
Первыми на побережьях обычно вырастают ризофоры, они занимают полосу, прилегающую к морю, принимают на себя удары ветра и морских волн. В процессе сукцессии их часто сменяют авиценнии — наиболее устойчивые к соли мангровые растения. Густые прямоствольные леса из бругиеры предпочитают менее влажные внутренние участки мангров, их же предпочитают и конокарпусы, цериопсы произрастают ещё выше. Эгицерас и нипа произрастают по берегам рек и их эстуариев, где влияние солёной воды не очень велико. В полосе перехода к сухопутным влажнотропическим лесам древостой образуют пальмы нипа кустистая, финиковая Phoenix paludosa и др.
Полог мангрового леса настолько сомкнут, что в нижние ярусы проникает мало света, поэтому растительности здесь практически нет. Зарастанию нижних ярусов также препятствуют колебания уровня воды и отсутствие достаточно твёрдого грунта. Лиан и эпифитов мало.
Лесная подстилка в мангровых лесах как правило не накапливается, а вымывается отливами и сезонными паводками, что определяет зависимость продуктивности мангровых лесов от приносимых реками питательных веществ и их уязвимость для любых изменений, среди которых особенно заметны вызванные человеческой деятельностью.
Почвы в манграх практически не содержат кислорода, так как концентрация кислорода в воде значительно ниже, чем в воздухе, а то небольшое количество, которое попадает в воду и почву, используют бактерии.
Биологические особенности мангровых растений Растения-мангры — группа разнообразных растений, которые приспособились к частым затоплениям приливами, подвижности субстрата, отсутствию кислорода в почве, повышенному содержанию солей и колебаниям солёности воды и почвы — пересыхание грунта под манграми во время отлива увеличивает концентрацию соли в нём в несколько раз.
Корни Всем тканям растений, в том числе и подземным, требуется кислород для дыхания. В илистой почве мангров он практически отсутствует, одним из приспособлений для снабжения кислородом своих подземных тканей у мангровых растений являются воздушные корни. Они могут иметь разнообразную форму: змеевидную, коленчатую, спаржевидную (растущие вертикально вверх пневматофоры).
Некоторые деревья, произрастающие на менее анаэробных почвах, например, эксцекарии и эгиалитисы, не имеют специальных дыхательных корней. Их корни располагаются в непосредственной близости к поверхности, в относительно обеспеченной кислородом зоне. Основным способом движения газов в мангровых корнях является диффузия через чечевички и аеренхиму. Дополнительно помогает повышение давления воды при приливе, при котором корни сжимаются и часть воздуха выдавливается, и понижение давления воды при отливе, при котором воздух засасывается в корни. Это можно сравнить со вдохом и выдохом у позвоночных. Воздухоснабжение мангровых корней настолько совершенно, что они могут способствовать аэрации прилегающей к ним почвы.
Корневая система мангровых деревьев служит также для надёжного закрепления растений на зыбком илистом дне. Они не имеют возможности глубоко проникать в лишённый кислорода грунт. Устойчивость может эффективно обеспечиваться либо придаточными опорными, так называемыми ходульными корнями, как у ризофоровых, либо горизонтальным распространением корневой системы, как у авиценний. Из-за необходимости обеспечивать устойчивость в сложных условиях, корневая система мангровых растений составляет относительно большую их часть по сравнению с другими деревьями.
Ходульные корни
У большинства деревьев корни ответвляются от ствола только под землёй. У ризофор корни отрастают от дерева на высоте более 2 м и углубляются в почву на некотором расстоянии от основного ствола, который с глубиной становится тоньше и постепенно сходит на нет. Корни такого типа названы ходульными как из-за своеобразного внешнего вида, так и потому, что они, как и ходули, представляют собой дополнительную опору, столь необходимую на зыбких грунтах мангровых болот. Опорные корни могут содержать почти четверть наземной биомассы деревьев.
В период роста до достижения почвы воздушные корни могут удлиняться на 9 мм в день. Разветвляются они только при повреждениях, например, насекомыми или ракообразными. Достигнув почвы, корни растут вертикально вниз, а от наземной части может ответвляться следующая петля в направлении от дерева. Воздушные корни соседних деревьев могут переплетаться, часто делая мангровые леса труднопроходимыми.
В структуре таких корней можно выделить относительно горизонтальные арки и вертикальные колонны. Колонны выполняют функцию снабжения кислородом подземных участков корней. Воздух проникает внутрь корней через многочисленные поры в коре, так называемые чечевички, открытые только в воздушной среде. В подземных частях воздух содержится в аэренхиме — специальной содержащей воздух ткани, которая имеет пустоты в виде трубок, направленных вдоль оси корня. Эти пустоты видны невооружённым глазом. В зависимости от среды (воздух, вода, дренирующий песок или грязь) и освещённости, которая влияет на возможность осуществлять фотосинтез (корни ризофоровых могут содержать хлорофилл), содержание воздуха в корнях может колебаться от 0—6 % до 42—51 %.
Пневматофоры У представителей родов Авиценния и Соннератия от распространяющихся в радиальном направлении мелкозалегающих горизонтальных корней ответвляются вверх, поднимаясь над землёй и водой, вертикальные структуры, так называемые пневматофоры. Возможность снабжения воздухом подземных частей обеспечивает их анатомическое строение — тонкая кора, многочисленные чечевички, хорошо развитая система воздухоносных межклетников — аэренхима может составлять до 70 % объёма корней.
У авиценний пневматофоры высотой до 30 см растут через 15—20 см, у соннератий их высота может достигать 3 м. Одно дерево авиценнии высотой 2—3 м может иметь до 10 тыс. пневматофор. Однако высокая плотность пневматофор замедляет течение воды и этим способствует накоплению осадков, что может способствовать захоронению пневматофор.
Коленчатые корни Коленчатые корни характерны для бругиеры и ксилокарпуса. Они растут неглубоко под поверхностью почвы, периодически поднимаясь над ней и погружаясь снова. У вида Ксилокарпус гранатовый корни по форме напоминают синусоиду.
Солеустойчивость Все мангровые древесные растения являются галофитами, они приспособлены к повышенному содержанию соли. Средняя для мест произрастания мангров солёность воды 35 г/л создаёт осмотическое давление 2,5 МПа, препятствующее всасыванию воды. Приспособления к выживанию в условиях нехватки пресной воды в основном сводятся к механизмам, препятствующим всасыванию солей с водой, приспособленности тканей к повышенной солёности и выведению солей при помощи секреции.
Биологические особенности мангр позволяют их корням при всасывании опреснять воду, тем не менее в ней остаётся около 0,03 % соли. Поэтому соль накапливается в тканях — например, в коре стволов и корней или в старых листьях, впоследствии опадающих.