Жалящие, или жалоносные перепончатокрылые , — инфраотряд перепончатокрылых насекомых из подотряда стебельчатобрюхие, включающий муравьёв, пчёл, шмелей и ос, которые объединяются по признаку наличия жала. У высших форм развиты общественный образ жизни и социальный паразитизмBrothers D. J. (1999). Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and Apoidea). Zoologica Scripta 28: 233—249.Brothers D. J. & Carpenter J. M. (1993). Phylogeny of Aculeata: Chrysidoidea and Vespoidea. Journal of Hymenopteran Research 2: 227—302..
Распространение Встречаются всемирно, кроме Антарктиды. Несколько видов жалящих перепончатокрылых (полярный шмель Bombus polaris и его "кукушка" Bombus hyperboreus) обнаружены в Гренландии, а три других туда интродуцированы (фараонов муравей, осы Gonatopus brooksi и Ancistrocerus waldeni, пчела Apis mellifera)(≈1200 species of Hexapods/Insects, Arachnids and Myriapods).
Описание
Большинство представителей этой группы перепончатокрылых имеют в той или иной степени развитый жалящий аппарат самок (у некоторых групп вторично утраченный) и безногих личинок с малозаметной головой, вертлуги ног имаго 1-члениковые. Жало эволюционировало из яйцеклада самок, чьи функции были утрачены (но эти функции сохранились в таких группах как Chrysididae, Dryinidae, Sapygidae). В других группах жало позднее было редуцировано (например, муравьи-долиходерины, безжальные пчёлы) или вторично утрачено (например, муравьи-формицины). Обладают «осиной талией» — стебельком (петиоль), который является анатомически 2-м абдоминальным сегментом, так как 1-й сливается с грудью, образуя проподеум. Фактически, брюшко начинается с 3-го абдоминального сегмента. У некоторых муравьёв брюшко фактически начинается с 4-го, в связи с образованием постпетиоля (например, у представителей подсемейства мирмицины, у которых стебелёк двучлениковый). Личинки безногие, белые. У высших жалящих перепончатокрылых развито сложное поведение (забота о потомстве, строительство гнёзд, охота за жертвой, запасание пищи), общественный образ жизни с разделением обязанностей в семье. Среди них полезные энтомофаги и опылители цветковых растений. Многие жалящие строят гнёзда для выращивания потомства, например, представители семейств ос Vespidae, Pompilidae, пчёл Apoidea (включая роющих ос Sphecoidea) и муравьёв Formicidae. В трёх группах жалящих перепончатокрылых возникла эусоциальность: в семействах ос Vespidae, пчёл Apoidea и муравьёв Formicidae.
Размеры К самым крупным представителям перепончатокрылых (с длиной тела до 5 см) относятся такие осы как охотники за тарантулами из рода Pepsis (Pompilidae), «убийца цикад» Sphecius grandis, песчаные осы Editha magnifica (Bembicinae), шершень Vespa mandarinia (Vespidae), сколия Megascolia procer (Scoliidae) из Юго-Восточной Азии (чьи самки достигают в длину 5 см, а размах их крыльев — до 10 см)Bingham C. T. The Fauna of British India Including Ceylon and Burma — Hymenoptera, v. I, p.76/588. London, 1897.. Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto (Megachilidae) из Индонезии. Длина тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 ммMesser, A. C. 1984. Chalicodoma pluto: the world’s largest bee rediscovered living communally in termite nests (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. Soc. 57: 165—168.. Крупнейшими муравьями были вымершие представители рода , чьи самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 смДлусский Г. М., Расницын А. П. Палеонтологическая история муравьёв. XII Всероссийский симпозиум «Муравьи и защита леса». 7-14 августа 2005 г. (г. Новосибирск). — Новосибирск, 2005. — С.49-53.. Крупнейшими современными муравьями среди касты рабочих и солдат (с длиной тела до 3 см) являются виды , Kempf, W. W. (1971). A preliminary review of the ponerine ant genus Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae). — Stud. Entomol. 14: 369—394 и Brown, B. V.; Feener, D. H. (1991). «Behavior and Host Location Cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a Parasitoid of the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae)». Biotropica 23 (2): 182—187. Матки (царицы) африканского рода в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 смOrphan army ants adopted (The queens of African Dorylus army ants measure 5 centimeters).
Значение См. также: Апитерапия, Жало, Медоносная пчела, Пчелиный яд, Муравьи в геральдике, Шкала силы ужалений Шмидта, Жалящий индекс Старра
Опылители цветковых растений, производители мёда и т. д., хищники (охотники) и паразитоиды.
Ужаление представителями некоторых видов ос, пчёл и муравьёв может быть очень болезненно и опасно для жизни человека. В отдельных случаях развивающийся анафилактический шок может привести к смерти. Так в Европе по данным базы смертности ВОЗ в 1994–2016 годах регистрировалось в среднем около 74 смертей ежегодно из-за укусов шершней, ос и пчёл.
Классификация Жалящие перепончатокрылые признаны монофилетической группой. Таксономический ранг группы рассматривается на уровне инфраотряда, отдела или клады (в прежние годы вплоть до подотряда). В 2008 году в связи с тем, что надсемейство Vespoidea было признано парафилетичным (Pilgrim et al., 2008) было предложена новая система инфраотряда Aculeata из следующих 8 надсемейств (указаны только современные группы, без учёта вымерших семейств): Apoidea парафилетическая группа Sphecoidea: Ampulicidae — †Angarosphecidae — Crabronidae — Heterogynaidae — Sphecidae — incertae sedis клада Anthophila: Andrenidae — Apidae — Colletidae — Halictidae — Megachilidae — Melittidae — †Paleomelittidae) Chrysidoidea (Bethylidae — Chrysididae — Dryinidae — Embolemidae — Plumariidae — Sclerogibbidae — Scolebythidae) Formicoidea Pompiloidea (Mutillidae — Myrmosidae — Pompilidae — Sapygidae) Scolioidea (Bradynobaenidae — Scoliidae) Tiphioidea (Sierolomorphidae — Tiphiidae) Thynnoidea (Chyphotidae — Thynnidae) Vespoidea (Rhopalosomatidae — Vespidae). При этом состав некоторых семейств изменился: Bradynobaenidae (Apterogyninae+Bradynobaeninae), Chyphotidae (Chyphotinae+Typhoctinae), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae)Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P.Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies // Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008, pp. 539—560..
В 2012 году был проведён новый филогенетический анализ морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых, который показал (Sharkey et al., 2012), что Aculeata — сестринская группа к монофилетичному надсемейству Evanioidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилетической группы Vespoidea все остальные надсемейства внутри Aculeata признаны монофилетичными. В 2014 году в результате исследования митохондриальных геномов (Wei et al., 2014) было показано, что сестринским группами являются таксоны Ichneumonoidea и Aculeata, Vespidae и Apoidea, и указано на парафилию VespoideaShu-Jun Wei, Qian Li, Kees van Achterberg, Xue-Xin Chen. (2014). Two mitochondrial genomes from the families Bethylidae and Mutillidae: Independent rearrangement of protein-coding genes and higher-level phylogeny of the Hymenoptera. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 77, August 2014, Pages 1—10..
Прежняя (до 2008) классификация Жалящие перепончатокрылые вместе с инфраотрядом Parasitica образуют подотряд Apocrita и ранее делились на 3-5 надсемействSharkey, M. J. 2007. Phylogeny and Classification of Hymenoptera. — Zootaxa 1668: 521—548 (2007). *In: Zhang, Z.-Q. & Shear, W.A. (Eds). Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa, 1668, 1—766. и до 7 таксонов надсемейственного уровня (с дополнением Pompiloidea, Sphecoidea и ископаемого †Bethylonymoidea). Инфраотряд Aculeata — Жалящие перепончатокрылые Надсемейство Apoidea — пчелы и сфекоидные роющие осы Семейство Andrenidae Семейство Apidae — медоносная пчела, шмели Семейство Colletidae Семейство Dasypodaidae Семейство Halictidae Семейство Megachilidae (пчелы-листорезы) Семейство Meganomiidae Семейство Melittidae Семейство Stenotritidae Семейство Ampulicidae (Изумрудная тараканья оса) Семейство Crabronidae (песочные осы, пчелиный волк) Семейство Heterogynaidae Семейство Sphecidae (роющие осы) Надсемейство Chrysidoidea Семейство Bethylidae Семейство Chrysididae (Осы-блестянки) Семейство Dryinidae Семейство Embolemidae Семейство Plumariidae Семейство Sclerogibbidae Семейство Scolebythidae Надсемейство Vespoidea (Веспоидные осы) Семейство Bradynobaenidae Семейство Mutillidae — бархатные муравьи, или Осы-немки Семейство Pompilidae (Дорожные осы) Семейство Rhopalosomatidae Семейство Sapygidae Семейство Scoliidae (Сколии) Семейство Sierolomorphidae Семейство Tiphiidae Семейство Vespidae — Осы бумажные или настоящие, шершни Надсемейство Formicoidea Семейство Armaniidae Семейство Formicidae (муравьи)
Палеонтология и эволюция
В ископаемом состоянии известны с юрского периода. Базальным для всей группы Aculeata (Vespomorpha) рассматривается надсемейство †Bethylonymoidea. Иногда Bethylonymoidea выделяется в инфраотряд Paraculeata (Engel, 2005)Engel M. S. 2005. The crown wasp genus Electrostephanus (Hymenoptera: Stephanidae): discovery of the female and a new species. Polskie Pismo Entomologiczne, 74: 317—332.
Apoidea (сфекоидные осы и пчёлы) и муравьи рассматриваются как сестринские группы, а новые данные противоречат старым взглядам о том, что муравьи близки к эктопаразитоидным осам. Осы-веспиды (Vespidae) сестринские ко всем другим жалящим, кроме хризидоидов. Таким образом, все эусоциальные виды Hymenoptera находятся внутри двух крупных групп, характеризующихся транспортировкой провизии для личинок и постройкой гнёзд, вероятными предпосылками для эволюции эусоциальности. Эти две эволюционные линии интерполируются среди трех других клад ос, чьи виды преимущественно эктопаразитоиды на скрытых хозяевах, предполагаемое предковое состояние для акулеатJohnson Brian R., Marek L. Borowiec, Joanna C. Chiu, Ernest K. Lee, Joel Atallah, Philip S. Ward. (2013). Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps . — Current Biology. Volume 23, Issue 20, 2058—2062, 21 October 2013. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2013.08.050Branstetter Michael G., Bryan N. Danforth, James P. Pitts, Brant C. Faircloth, Philip S. Ward, Matthew L. Buffington, Michael W. Gates, Robert R. Kula, Seán G. Brady. (2017). Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Wasps and the Origins of Ants and Bees. — Current Biology. Volume 27, Issue 7, 1019—1025, 3 April 2017. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2017.03.027Peters Ralph S., Lars Krogmann, Christoph Mayer, Alexander Donath, Simon Gunkel, Karen Meusemann, Alexey Kozlov, Lars Podsiadlowski, Malte Petersen, Robert Lanfear, Patricia A. Diez, John Heraty, Karl M. Kjer, Seraina Klopfstein, Rudolf Meier, Carlo Polidori, Thomas Schmitt, Shanlin Liu, Xin Zhou, Torsten Wappler, Jes Rust, Bernhard Misof, Oliver Niehuis. (2017).Evolutionary History of the Hymenoptera. — Current Biology. Volume 27, Issue 7, 1013—1018, 3 April 2017.DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2017.01.027.
Обнаружено несколько полностью вымерших групп жалящих перепончатокрылых, например, надсемейство ос †Bethylonymoidea (его выделил профессор А. П. Расницын на основе описанного им в 1975 году вымершего семейства †Bethylonymidae с 6 видами и 4 родами: †Arthrogaster, †Bethylonymellus, †Bethylonymus, †Leptogastrella). Среди других вымерших жалящих семейство †Falsiformicidae (вид †Falsiformica cretacea), древнейшие пчёлы †Melittosphecidae из мелового периода, †Panguoidea (†Panguidae с видами †Pangu yuangu и †Prosphex anthophilos).
См. также Перепончатокрылые
Примечания
Литература Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea). — Zoologica Scripta 28: 233—249.