Папоротникови́дные, или па́поротники (), — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения, относящие к древовидным папоротникам, во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько выделяется среди всех растений, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это большая группа сосудистых растений: существует 48 семейств, 587 родов и 10 620 видов папоротниковидных.
Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару. Они встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Растут повсеместно, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: в тропиках и субтропиках.
У папоротников ещё нет настоящих листьев в биологическом понимании, только в зачаточном состоянии. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а целая система ветвей по своей природе, расположенных в одной плоскости. Это называется «плосковеткой», или «вайей», или, ещё одно название, — «предпобегом». Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка, что объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа, почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, на каком уровне ветвления заканчивается «стебель» и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для них характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.
Название Русское слово «папоротник» содержит в себе индоевропейский по происхождению корень; оно было образовано от слова «пороть, папороть», содержащего в себе тот же корень, что и слова «перо» и «парить». Такое названию было дано растению за сходство его листьев с перьями. Когнаты этому слову встречаются в других славянских языках: пол. paproć, сербохорват. папрат, paprat, болг. папрат и др. Со словами «перо» и «крыло» связано также, например, немецкое название растения — Farn.
Строение
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.
Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются «вайями».
В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.
Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.
Жизненный цикл В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.
На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, после чего появляется молодое растение.
У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых папоротников спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца.
Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы.
Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.
Классификация Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, зачастую плохо согласовывавшиеся друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние классификации, основанные на морфологических данных.
В то же время в 2006 году Аланом Смитом (), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другимиSmith, A. R. et al. classification for extant ferns. // Taxon. — 2006. — Vol. 55(3). — P. 705—731. была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях.
Эта схема делит папоротники на четыре класса: Psilotopsida Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida
Последняя группа включает большинство растений, известных сегодня как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл () и другихKorall, P. et al. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae) . // American Journal of Botany. — 2007. — Vol. 94. — P. 873—886.:
Класс Порядок Семейство Порядок Семейство Класс Порядок Семейство Класс Порядок Семейство Класс Порядок Семейство Порядок Семейство Порядок Семейство Семейство Семейство Порядок Семейство Семейство Семейство Порядок Семейство Семейство Порядок Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Порядок Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство
Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств:
Подкласс Порядок Семейство Подкласс Порядок Семейство Порядок Семейство Подкласс Порядок Семейство , подсемейства Danaeoideae, Marattioideae Подкласс Порядок Семейство Порядок Семейство Порядок Семейство Семейство Семейство Порядок Семейство , подсемейства Lygodioideae, Schizaeoideae, Anemioideae Порядок Семейство Семейство Порядок Семейство , подсемейства Thyrsopteridoideae, Loxsomatoideae, Culcitoideae, Plagiogyrioideae, Cibotioideae, Cyatheoideae, Dicksonioideae, Metaxyoideae Порядок Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство , подсемейства Cryptogrammoideae, Ceratopteridoideae, Pteridoideae, Cheilanthoideae, Vittarioideae Семейство , подсемейства Cystopteridoideae, Rhachidosoroideae, Diplaziopsidoideae, Asplenioideae, Thelypteridoideae, Woodsioideae, Athyrioideae, Blechnoideae Семейство , подсемейства Didymochlaenoideae, Hypodematioideae, Dryopteridoideae, Lomariopsidoideae, Tectarioideae, Oleandroideae, Davallioideae, Polypodioideae (трибы Loxogrammeae, Drynarieae, Platycerieae, Microsoreae, Polypodieae)
В 2016 году международной группой ботаников-систематиков () предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов:
Класс Порядок Семейство , подсемейства Lycopodielloideae, Lycopodioideae, Huperzioideae Порядок Семейство Порядок Семейство Класс Подкласс Порядок Семейство Подкласс Порядок Семейство Порядок Семейство , подсемейства Helminthostachyoideae, Mankyuoideae, Ophioglossoideae, Botrychioideae Подкласс Порядок Семейство Подкласс Порядок Семейство Порядок Семейство , подсемейства Trichomanoideae, Hymenophylloideae Порядок Семейство Семейство Семейство Порядок Семейство Семейство Семейство Порядок Семейство Семейство Порядок Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Порядок Подпорядок Семейство Подпорядок Семейство Семейство Семейство Подпорядок Семейство , подсемейства Parkerioideae, Cryptogrammoideae, Pteridoideae, Vittarioideae, Cheilanthoideae Подпорядок Семейство Подпорядок Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство , подсемейства Stenochlaenoideae, Woodwardioideae, Blechnoideae Семейство Семейство , подсемейства Phegopteridoideae, Thelypteridoideae Подпорядок Семейство Семейство Семейство , подсемейства Polybotryoideae, Elaphoglossoideae, Dryopteridoideae Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство Семейство , подсемейства Loxogrammoideae, Platycerioideae, Drynarioideae, Microsoroideae, Polypodioideae
Хозяйственное значение
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.
Пищевое применение находят такие виды, как , , и другие.
Некоторые виды папоротников ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода , корневища которого содержат производные флороглюцина. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов и .
На Британских островах довольно обильны крупные заросли папоротника-орляка, мешающие заниматься земледелием, а также иногда уменьшающие проходимость местности настолько, что местным жителям приходится с ними бороться.
Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.
Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
Папоротник в геологии Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля.
Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название «биолитов» («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.
Папоротник в культуре
В мифологии
В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветутТравина И. В. Большая энциклопедия живой природы. — М.: Росмэн, 2008. — С. 114.Зимина Т. А. Папоротник ..
В кинематографе Существует телесериал российского производства «Пока цветёт папоротник».
В изобразительном искусстве и фотографии «Алиса Лидделл и папоротник» — постановочная фотография Льюиса Кэрролла 1860 года.
См. также
Семейства сосудистых споровых Роды сосудистых споровых Список угрожаемых видов папоротников