Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейроны сетчатки глаза. Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают (а не , как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка)Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 240 с.Меденников П. А., Павлов Н. Н. Гексагональная пирамида как модель структурной организации зрительной системы // Сенсорные системы. — 1992. — т.6 № 2 — с.78-83.Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — т.12, № 3. — с. 329—342.Watson A. B., Ahumada A. J. A hexahonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex// IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — Vol. 36, № 1 — pp.97-106..
Классификация фоторецепторов
К фоторецепторам в сетчатке глаза человека относятся 3 вида колбочек (каждый тип возбуждается светом определённой длины волны), которые отвечают за цветное зрение, и один вид палочек, который отвечает за сумеречное зрение. В сетчатке глаза человека насчитывается 110—125 млн палочек и 4—7 млн колбочекИзмайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с..
У глубоководной морской рыбы фоторецепторы дополнены «палочковидными колбочками» («палочкоколбочками», ), объединяющими свойства палочек и колбочек и предназначенные для острого зрения при умеренном освещении.
Сравнение палочек и колбочек
Таблица, иллюстрирующая различия между палочками и колбочками (по книге Эрика Канделя «Принципы науки о нейронах»)
ПалочкиКолбочкиИспользуются для ночного зрения (в условиях слабой освещенности)Используются для дневного зрения (в условиях высокой освещенности)Высокочувствительны; воспринимают и рассеянный светНе очень чувствительны к свету; реагируют только на прямой светПовреждение вызывает никталопию (гемералопию)Повреждение вызывает слепоту, дневную слепоту, ахроматопсиюНизкая острота зренияВысокая острота зрения; лучшее пространственное разрешениеНет в центральной ямкеСосредоточены в центральной ямкеЗамедленная реакция на светБыстрая реакция на свет, могут воспринимать более быстрые изменения у раздражителяИмеют больше пигмента, чем колбочкиИмеют меньше пигментаМембранные диски не привязаны непосредственно к клеточной мембранеМембранные диски крепятся к наружной мембранеВ 20 раз больше, чем колбочек, по количеству.Один тип фоточувствительного пигментаТри типа фоточувствительных пигментов у человекаСр. Ахроматическое зрениеСр. Цветное зрение
Связи между фоторецепторами У позвоночных животных существуют горизонтальные связи между однотипными фоторецепторами (например, между колбочками с одинаковой чувствительностью), а в некоторых случаях — и между рецепторами разного типаШкольник-Яррос Е. Г. , Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 208 с.Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 сНоздрачев А. Д. Общий курс физиологии человека и животных. Т.1, — М.: Высшая школа, 1991. −512 с.. В сетчатке приматов связей между палочками не обнаруженоHoyenga K. B., Hoyenga K. T. Psychobiology: the neuron and behavior. — Western Illinois University.: Brooks/ Cole Publishing Company Pacific Grove, California, 1988. . Несмотря на это, фоторецепторы на их освещение отвечают как, будто между ними есть связи. При освещении одного рецептора происходит его гиперполяризация. Если бы не было связей между фоторецепторами, то такое воздействие давало бы единственный отреагировавший фоторецептор сетчатки человека. Однако, опыты показывают, что соседние рецепторы тоже гиперполяризируются. Вероятное объяснение этого парадокса состоит в том, что колбочки центральной ямки расположены очень плотно, и изменение мембранного потенциала одного фоторецептора перетекает на соседние.
См. также Глазки Гессе
Примечания
Ссылки Особенности цветного зрения у различных млекопитающих
Категория:Глаз