Бесхво́стые земново́дные, или бесхво́стые , — крупнейший отряд земноводных, составляющий около 88% всех земноводных и насчитывающий более 7400 современныхПо данным сайта Amphibia Web на 15 октября 2021 года и 84 ископаемых видов. Часто представителей отряда называют лягушками, однако использование этого термина осложнено тем, что лягушками в узком смысле называют лишь представителей семейства настоящих лягушек (Ranidae). Личинки бесхвостых земноводных — головастики.

Древнейшие представители бесхвостых известны из отложений батского яруса среднеюрской эпохи (≈165 млн лет назад), однако ископаемые формы с характерными для них чертами описаны, начиная с нижнего триаса . В настоящее время бесхвостые распространены по всему земному шару — от тропиков до субарктических регионов; наибольшее разнообразие сосредоточено во влажных тропических лесах.

Размеры взрослых особей варьируют от 6,5 мм (Brachycephalus pulex) до 32 см (лягушка-голиаф). Представители отряда имеют коренастое туловище, выступающие глаза, раздвоенный язык и согнутые под туловищем конечности; хвост отсутствует (отсюда и название). Среда обитания бесхвостых на всех стадиях развития включает пресноводные водоёмы, а для взрослых особей — дополнительно сушу, кроны деревьев и подземные норы. Наиболее характерный способ передвижения бесхвостых представляет собой прыжки, но разные виды освоили дополнительные способы, такие как: ходьба и бег, плавание, древолазание, планирование.

Покровы бесхвостых богаты железами, кожные выделения некоторых видов (например, ужасного листолаза) крайне ядовиты, и содержат батрахотоксин. Скопления желёз у некоторых видов создают впечатление, что кожа покрыта бородавками. Бородавчатые виды в просторечии называют жабами, а гладкокожие — лягушками. Поскольку это разделение основано на единственном внешнем признаке, который не отражает филогенетическую близость между разными видами, некоторые жабы эволюционно ближе к лягушкам, чем к другим жабам, и наоборот. Окрас бесхвостых варьирует от маскировочного бурого, зеленоватого и серого до ярчайших красных, жёлтых и чёрных цветов, как правило, сигнализирующих о ядовитости (или мимикрирующих под неё). Кожа бесхвостых проницаема для воды, но различные адаптации позволяют им избегать чрезмерной потери влаги при сухопутном образе жизни.

Как правило, бесхвостые мечут икру в воде. Из икринок вылупляются водные личинки, головастики, имеющие жабры и хвосты. Головастики проходят стадию метаморфоза, в конце которой превращаются во взрослых особей. В то же время, некоторые виды откладывают икру на суше, а другие не проходят стадию головастика. Взрослые особи большинства видов являются хищниками, чья диета состоит из мелких беспозвоночных и молоди рыб, но есть и всеядные виды и даже несколько видов, питающихся фруктами.

Бесхвостые способны издавать широкий диапазон звуковых сигналов, особенно в брачный сезон. Наблюдения за бесхвостыми выявили сложные схемы поведения в брачных ритуалах, при угрозе для жизни и других ситуациях.

Многие виды бесхвостых (по некоторым данным, до трети от всех видов земноводных) находятся под угрозой вымирания.

Люди употребляют бесхвостых в пищу, содержат в качестве домашних животных, кроме того, бесхвостые служат удобными модельными организмами для биологических исследований.

Этимология названия Бесхвостые — калька с . Лягушка — продолжает , которое является производным от *lęguxa, в свою очередь, образованного от *lęga «бедро, лягушка». Жаба — восходит к .

Ареал Бесхвостые распространены практически на всей суше. Исключения составляют большие песчаные пустыни Сахара и Руб-Эль-Хали, наиболее холодные области — Гренландия, Таймыр и другие высокоширотные районы Арктики, Антарктида, а также некоторые острова, удалённые от континентов. Кроме того, естественный ареал бесхвостых не включал южный остров Новой Зеландии, но после нескольких попыток искусственного внедрения по крайней мере два вида ( и ) основали на нём устойчивые популяции. Многие виды имеют ограниченное распространение из-за климатических или географических барьеров, например, проливов, горных хребтов, пустынь; популяции могут быть изолированы также из-за препятствий, созданных человеком — автотрасс, лесных просек и т. п. В тропических регионах видовое разнообразие, как правило, выше, чем в районах с умеренным климатом. Некоторые виды бесхвостых адаптированы для выживания в негостеприимных условиях, например, в пустынях или в холодном климате. Так, , чей ареал частично лежит за северным полярным кругом, на зиму закапывается в землю. Несмотря на глубокое промерзание почвы, высокая концентрация глюкозы в тканях позволяет этой лягушке пережить зиму в состоянии анабиоза.

Из-за водопроницаемой кожи большинство бесхвостых неспособны жить с солёных и солоноватых водоемах. Единственное исключение — крабоядная лягушка (Fejervarya cancrivora), обитающая в мангровых зарослях Юго-Восточной Азии. Благодаря высокому содержанию мочевины в крови эта лягушка и её головастики могут переносить океаническую солёность (в течение короткого времени) и длительное время жить в солоноватой воде. В солоноватой воде встречается также жаба-ага (Rhinella marina).

Эволюция

Происхождение бесхвостых и их эволюционные взаимоотношения с остальными современными земноводными являются предметом дебатов.

 — одно из древнейших животных, обладавшее многими признаками бесхвостых. Этот вид был открыт в 1995 году в Аризоне, когда его окаменелые останки были обнаружены в нижнеюрских отложениях формации Кайента () возрастом более 180 миллионов лет. Prosalirus ещё не обладал мощными задними конечностями, но его посадка (структура таза) напоминает современных лягушек, он не имел хвоста и был адаптирован к передвижению прыжками. Другая раннеюрская лягушка описана под названием Vieraella herbsti. Этот вид известен лишь по единичной находке, представляющей собой оттиск брюшной и спинной стороны одного животного. Её размер предположительно составлял 33 мм.

Эволюционные линии , и некоторых других ископаемых видов обособились ещё до того, как появился ближайший общий предок современных лягушек. Поэтому некоторые авторы не включают данные виды в состав отряда бесхвостых. Древнейшим известным науке представителем бесхвостых в этом случае оказывается среднеюрский вид , родственный современным жерлянкам и круглоязычным лягушкам.

Ископаемые бесхвостые были обнаружены на всех континентах, за исключением Антарктиды, но есть косвенные признаки, указывающие на то, что бесхвостые обитали и там, когда климат на Земле был более жарким.

Классификация К отряду бесхвостых земноводных относят всех современных лягушек и жаб, а также ископаемые виды, подходящие по описанию к бесхвостым. Морфологические характеристики взрослого бесхвостого включают в себя, среди прочего, 9 или менее предтазовых позвонков, длинную, направленную вперёд подвздошную кость, наличие уростиля и отсутствие хвоста, укороченные по сравнению с задними передние конечности, спаянные вместе локтевую и лучевую кости передних конечностей, а также большеберцовую и малоберцовую кости задних конечностей, удлинённую лодыжку, беззубую нижнюю челюсть и подкожные лимфатические пространства, расположенные между кожей и мышечным слоем. Личинки бесхвостых (головастики) имеют одно центральное дыхательное отверстие (брызгальце) и ротовые воронки, снабжённые кератиновыми зубчиками.

Традиционно бесхвостых классифицируют на три подотряда: Archaeobatrachia, включающий три семейства примитивных лягушек, Mesobatrachia, включающий шесть более эволюционно продвинутых семейств, и Neobatrachia — самый крупный подотряд, в который входят остальные семейства современных лягушек. Neobatrachia, в свою очередь, классифицируют на два надсемейства: Hyloidea и Ranoidea.

Кладограмма эволюционных взаимоотношений семейств отряда, предложенная в 2006 году:

Некоторые виды бесхвостых формируют межвидовые гибриды. Так, например, съедобная лягушка представляет собой естественный гибрид прудовой (Pelophylax lessonae) и озёрной (P. ridibundus) лягушек.

Классификация, предложенная et al. (2006), Heinicke et al. (2009) and Pyron and Wiens (2011):

Анатомия и физиология

Общая характеристика

У взрослых амфибий есть парные пятипалые конечности, типичные для наземных позвоночных животных. Тело широкое, короткое и уплощённое. Взрослые особи не имеют хвоста (теряют его во время метаморфоза); хвостовой отдел позвоночника видоизменён в палочковидную кость уростиль; рёбра отсутствуют. Обладают хорошо развитыми конечностями; задние конечности длиннее передних, имеют более мощную мускулатуру и обычно приспособлены к прыганию. Голая кожа бесхвостых богата железами и проницаема для воды и газов.

Опорно-двигательная система Скелет бесхвостых, как и у других наземных позвоночных, включает череп, позвоночник, пояса конечностей и скелет свободных конечностей. Рёбра не соединены друг с другом.

Череп Череп уплощённый, преимущественно хрящевой. Боковые затылочные кости образуют парные затылочные мыщелки, соединяющие череп с шейным позвонком.

Позвоночник Позвоночник бесхвостых состоит из четырёх отделов — шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы включают всего по одному позвонку. В туловищном отделе 7 позвонков. Все позвонки хвостового отдела срослись в единую кость — уростиль.

Пояса конечностей Пояс передних конечностей состоит из парных лопаток, ключиц и коракоидов и непарной грудины. Пояс задних конечностей состоит из подвздошных и седалищных костей. Седалищные кости соединены лобковым хрящом.

Конечности

Строение конечностей бесхвостых варьирует от вида к виду и зависит от среды обитания — наземной, водной или древесной. Как правило, бесхвостые способны совершать резкие движения, что позволяет им ловить добычу и ускользать от хищников. Эффективные способы передвижения обеспечиваются несколькими особенностями строения конечностей: У многих бесхвостых, обитающих в водной среде, имеются плавательные перепонки между пальцами. Существует корреляция между относительной площадью перепонок и долей времени, которое животное проводит в воде. Так, например, у африканской лягушки рода Hymenochirus, ведущей исключительно водный образ жизни, плавательные перепонки закрывают большую часть промежутка между пальцами, тогда как у австралийской лягушки Litoria caerulea, проводящей большую часть жизни на деревьях, перепонки покрывают от четверти до половины площади этих промежутков. У бесхвостых, ведущих древесный образ жизни, часто можно наблюдать особые подушечки на пальцах, позволяющие им держаться на вертикальных поверхностях. Хорошее сцепление с шершавыми поверхностями обеспечивается за счёт зубчатых микровыростов эпителия на поверхности этих подушечек. Кроме того, здесь расположены многочисленные слизистые железы, которые секретируют слизь в пространство между клетками подушечек, имеющее вид тонких канальцев. Слизь хорошо смачивает гладкие поверхности и позволяет бесхвостому удерживаться на них за счёт капиллярного притяжения. Многие древесные бесхвостые имеют характерную особенность строения бедренного сустава, которая позволяет им передвигаться не только прыжками (как прочие бесхвостые), но и шагом. У древесных бесхвостых, живущих на большой высоте, тоже можно обнаружить межпальцевые перепонки. У этих видов перепонки адаптированы для замедления падения, а у некоторых видов даже для планированияHarvey, M. B, A. J. Pemberton, and E. N. Smith (2002). «New and poorly known parachuting frogs (Rhacophoridae : Rhacophorus) from Sumatra and Java». Herpetological Monographs 16: 46-92.. У наземных бесхвостых вышеупомянутые адаптации отсутствуют. Их задние конечности, как правило, обладают более развитой мускулатурой, по сравнению с их водными и древесными собратьями. У некоторых наземных видов, роющих почву, можно обнаружить на кончиках пальцев небольшие мозоли, приспособленные для рытья. Развитие конечностей может быть осложнено в некоторых ситуациях: