Стебельчатобрюхие — подотряд перепончатокрылых насекомых, включающий наездников, муравьёв, пчёл, шмелей, ос, которые объединяются по признаку наличия узкой талии — тонкого стебелька между грудкой и брюшком.
Описание
Представители этой группы перепончатокрылых имеют петиоль («осиная талия») — стебелёк, который является анатомически 2-м абдоминальным сегментом, так как 1-й сливается с грудью, образуя проподеум. Фактически, брюшко начинается с 3-го абдоминального сегмента (у некоторых муравьёв и наездников с 4-го, в связи с образованием постпетиоля, если стебелёк двухчлениковый). Личинки безногие, белые. Паразитические наездники заражают яйца, личинок других насекомых и пауков, в которых происходит их дальнейшее развитие. Для высших жалящих перепончатокрылых (Aculeata) характерны сложное поведение (строительство гнёзд, забота о потомстве, охота за жертвой, запасание пищи) вплоть до общественного образа жизни с разделением обязанностей в семье. Растительноядные представители встречаются в семействах орехотворок (Cynipidae) и эвритомид (Eurytomidae). Группа включает более 140 тыс. видов, 8000 родов, 76 современных и около 20 ископаемых семейств, 20 надсемейств. Среди них полезные энтомофаги и опылители цветковых растений. В ископаемом состоянии известны с юрского периода. Гнездостроение отмечено в семействах ос Vespidae, Pompilidae, пчёл Apoidea (включая Sphecoidea) и муравьёв Formicidae. Эусоциальность возникла в трёх группах жалящих перепончатокрылых: в семействах ос Vespidae, пчёл Apoidea и муравьёв Formicidae.
Классификация семейств и надсемейств
Новая (с 2008) классификация Ниже указаны только современные группы (без учёта вымерших семейств). При этом не учтено, что по последним данным (Pilgrim et al., 2008)Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P.Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies // Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008 , pp. 539—560. надсемейство Vespoidea признано парафилетичным и поэтому инфраотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea (парафилетическая группа Ampulicidae — †Angarosphecidae — Crabronidae — Heterogynaidae — Sphecidae — incertae sedis и клада Anthophila: Andrenidae — Apidae — Colletidae — Halictidae — Megachilidae — Melittidae — †Paleomelittidae), Chrysidoidea (Bethylidae — Chrysididae — Dryinidae — Embolemidae — Plumariidae — Sclerogibbidae — Scolebythidae), Formicoidea, Pompiloidea (Mutillidae — Myrmosidae — Pompilidae — Sapygidae), Scolioidea (Bradynobaenidae — Scoliidae), Tiphioidea (Sierolomorphidae — Tiphiidae), Thynnoidea (Chyphotidae — Thynnidae) и Vespoidea (Rhopalosomatidae — Vespidae). При этом состав некоторых семейств изменился: Bradynobaenidae (Apterogyninae+Bradynobaeninae), Chyphotidae (Chyphotinae+Typhoctinae), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae).
Филогенетический анализ морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых показал (Sharkey et al., 2012), что Apocrita монофилетичная группа, сестринская с Orussoidea, а вместе они находятся внутри клады [ Siricoidea + Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]. Aculeata сестринская группа к монофилетичному надсемейству Evanioidea; Ichneumonoidea сестринская группа к монофилетичному инфраотряду Proctotrupomorpha (=Platygastroidea+Cynipoidea+Proctotrupoidea s.str. + Diaprioidea + Mymarommatoidea + Chalcidoidea); Platygastroidea сестринская группа к Cynipoidea, а вместе они сестринская группа к остальным Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. признаны монофилетичными; Mymarommatoidea сестринская группа к Chalcidoidea; клада Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea также монофилетична. Ceraphronoidea сестринская группа к Megalyroidea, которые вместе формируют сестринскую группу к [ Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилетической группы Vespoidea все остальные надсемейства внутри Aculeata признаны монофилетичными. Диаприиды подсемейства Ismarinae признаны в статусе семейства Ismaridae Sharkey, M. J., Carpenter, J. M., Vilhelmsen, L., Heraty, J., Liljeblad, J., Dowling, A.P., Schulmeister, S., Murray, D., Deans, A.R., Ronquist, F., Krogmann, L. & Wheeler, W.C. (2012). Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera. — Cladistics, Volume 28, Issue 1, pages 80-112, (February 2012) DOI 10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x.. Исследование митохондриальных геномов (Wei et al., 2014) показало, что сестринским группами являются таксоны Orrussoidea и Apocrita, Ichneumonoidea и Aculeata, Vespidae и Apoidea, и парафилию VespoideaShu-Jun Wei, Qian Li, Kees van Achterberg, Xue-Xin Chen. (2014). Two mitochondrial genomes from the families Bethylidae and Mutillidae: Independent rearrangement of protein-coding genes and higher-level phylogeny of the Hymenoptera. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 77, August 2014, Pages 1-10..
В 2020 году таксономический состав в связи с новыми данными был изменён на следующий: Stephanoidea (Stephanidae, Ephialtitidae, Aptenoperissidae, Ohlhoffiidae и Myanmarinidae) и отдельно Evanioidea, Orussoidea (Orussidae, Paroryssidae, Karatavitidae).
Старая (до 2008) классификация Подотряд Apocrita Инфраотряд Aculeata — Жалящие перепончатокрылые Надсемейство Apoidea — пчелы и сфекоидные роющие осы Семейство Andrenidae Семейство Apidae — медоносная пчела, шмели Семейство Colletidae Семейство Dasypodaidae Семейство Halictidae Семейство Megachilidae (пчелы-листорезы) Семейство Meganomiidae Семейство Melittidae Семейство Stenotritidae Семейство Ampulicidae (Изумрудная тараканья оса) Семейство Crabronidae (песочные осы, пчелиный волк) Семейство Heterogynaidae Семейство Sphecidae (роющие осы) Надсемейство Chrysidoidea Семейство Bethylidae Семейство Chrysididae (Осы-блестянки) Семейство Dryinidae Семейство Embolemidae Семейство Plumariidae Семейство Sclerogibbidae Семейство Scolebythidae Надсемейство Vespoidea (Веспоидные осы) Семейство Bradynobaenidae Семейство Mutillidae — бархатные муравьи, или Осы-немки Семейство Pompilidae (Дорожные осы) Семейство Rhopalosomatidae Семейство Sapygidae Семейство Scoliidae (Сколии) Семейство Sierolomorphidae Семейство Tiphiidae Семейство Vespidae — Осы бумажные или настоящие, шершни Надсемейство Formicoidea Семейство Armaniidae Семейство Formicidae (муравьи) Инфраотряд Parasitica Надсемейство Ceraphronoidea (Церафроноидные наездники) Семейство Ceraphronidae Семейство Megaspilidae Надсемейство Chalcidoidea (Хальциды) Семейство Agaonidae (Фиговые осы) Семейство Aphelinidae Семейство Chalcididae Семейство Eucharitidae Семейство Eulophidae Семейство Eupelmidae Семейство Eurytomidae Семейство Leucospidae Семейство Mymaridae — мельчайшие из всех насекомых Семейство Ormyridae Семейство Perilampidae Семейство Pteromalidae Семейство Rotoitidae Семейство Signiphoridae Семейство Tanaostigmatidae Семейство Tetracampidae Семейство Torymidae Семейство Trichogrammatidae Надсемейство Cynipoidea (Орехотворки) Семейство Austrocynipidae Семейство Cynipidae (Цинипиды) Семейство Figitidae Семейство Ibaliidae Семейство Liopteridae Надсемейство Evanioidea (Эваниоидные наездники) Семейство Aulacidae Семейство Evaniidae Семейство Gasteruptiidae Надсемейство Ichneumonoidea Семейство Braconidae Семейство Ichneumonidae Надсемейство Megalyroidea (Мегалироидные наездники) Семейство Megalyridae Надсемейство Mymarommatoidea — иногда называемое Serphitoidea Семейство Mymarommatidae Надсемейство Platygastroidea (Платигастроидные наездники) Семейство Platygastridae Семейство Scelionidae Надсемейство Proctotrupoidea (Проктотрупоидные наездники) Семейство Austroniidae Семейство Diapriidae (иногда как Diaprioidea)Heraty, John et al., 2011. Evolution of the hymenopteran megaradiation . Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 60, Issue 1, July 2011, Pages 73-88. Семейство Heloridae Семейство Maamingidae Семейство Monomachidae Семейство Pelecinidae Семейство Peradeniidae Семейство Proctorenyxidae Семейство Proctotrupidae Семейство Roproniidae Семейство Vanhorniidae Надсемейство Serphitoidea Brues, 1937Engel, M.S.; Grimaldi, D.A.; Ortega-Blanco, J. 2011: Serphitid wasps in Cretaceous amber from New Jersey (Hymenoptera: Serphitidae). Insect systematics & evolution, 42(2): 197—204. Семейство Serphitidae (Aposerphites — Jubaserphites — Microserphites — Serphites)McKellar, R.C.; Engel, M.S. 2011: The serphitid wasps (Hymenoptera: Proctotrupomorpha: Serphitoidea) of Canadian Cretaceous amber. Systematic Entomology, 36(1): 192—208.Ortega-Blanco, J.; Delclòs, X.; Peñalver, E.; Engel, M.S. 2011: Serphitid wasps in Early Cretaceous amber from Spain (Hymenoptera: Serphitidae). Cretaceous research, 32(2): 143—154. Надсемейство Stephanoidea (Стефаноидные наездники) Семейство Stephanidae Надсемейство Trigonaloidea (Тригоналоидные) Семейство Trigonalidae
Палеонтология и эволюция Первые представители подотряда Стебельчатобрюхие появляются в ископаемых отложениях Юрского и Мелового периодов: семейства Ephialtitidae и KaratavitidaeZhang H.-ch., Rasnitsyn A.P., and Zhang J.-f. 2002. Two ephialtitid wasps (Insecta, Hymenoptera, Ephialtitidae) from the Yixian Formation of western Liaoning, China. // Cretaceous Research 23: 401—407.. В эволюции апокрит характерны три тенденции: 1) упрощение жилкования крыльев, связанное с совершенствованием полёта; 2) образование стебелька между брюшком и грудкой (осиная талия), связанное с повышением подвижности брюшка; 3) совершенствование отношений в паре паразит-хозяин (от паразитов к паразитоидам и настоящим хищникам, превращение яйцеклада в жало, появление социальных насекомых (муравьёв, пчёл, шмелей, ос).
Среди вымерших групп надсемейство жалящих ос †Bethylonymoidea (которое выделил профессор А. П. Расницын на основе описанного им в 1975 году вымершего семейства †Bethylonymidae Rasnitsyn, 1975 с 6 видами и 4 родами: †Arthrogaster, †Bethylonymellus, †Bethylonymus, †Leptogastrella), надсемейство ос †Panguoidea Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2019 (†Panguidae с одним видом †Pangu yuangu), семейство †Falsiformicidae Rasnitsyn, 1975 (вид †Falsiformica cretacea Rasnitsyn, 1975), семейство наездников †Cretacoformicidae Rasnitsyn and Öhm-Kühnle 2019 (†Cretacoformica Jell and Duncan, 1986; †Iberopria perialla Engel et al. 2013), семейство наездников †Praeichneumonidae Rasnitsyn, 1983 (род Praeichneumon), семейство наездников †Eoichneumonidae Rasnitsyn (из Австралии, Сибири и Монголии; Jell and Duncan, 1986; Rasnitsyn and Sharkey, 1988), семейство †Cretevaniidae Rasnitsyn, 1975 (род Cretevania), семейство †Maimetshidae Rasnitsyn, 1975 (род Maimetsha), семейство †Jurapriidae Rasnitsyn, 1983 (род Jurapria), семейство †Praeaulacidae Rasnitsyn, 1975 (рода Aulacogastrinus, Evanigaster, Evaniops, Praeaulacinus, Praeaulacites, Praeaulacon, Praeaulacus, Praeaulicops), семейство †Anomopterellidae Rasnitsyn, 1975 (род Anomopterella), семейство †Pelecinopteridae Brues, 1933 (род Pelecinopteron), семейство †Stigmaphronidae Kozlov, 1975 (рода Allocotidus Muesebeck 1963, Elasmomorpha Kozlov 1975, Hippocoon Kozlov 1975, Stigmaphron Kozlov 1975), семейство †Mesoserphidae Kozlov, 1970 (рода Mesohelorus Martynov 1925, Mesoserphus Kozlov 1968, Udaserphus Rasnitsyn 1983), семейство †Ephialtitidae Handlirsch, 1906, древнейшие пчёлы †Melittosphecidae из мелового периода.