Титанопте́ры (, от — гигант и — крыло) — вымерший отряд новокрылых насекомых с неполным превращением из надотряда Archaeorthoptera. Одни из самых крупных насекомых в истории Земли. В настоящее время учёными описано 46 ископаемых видов (Zhang, 2013).
Строение Тело продолговатое. Голова более или менее треугольная с мощными, зазубренными на конце челюстями. Усики длинные, нитевидные. Переднеспинка седловидная, со свешивающимися вниз боковыми лопастями. Передние ноги хватательные, с двумя рядами крупных острых шипов по внутренней стороне голени. Средние и задние ноги бегательные. Лапки 5-члениковые, с хорошо развитой присоской между коготками. Крылья хорошо развиты, передние кожистые, задние перепончатые; в покое складываются плоско на спине. Все титаноптеры, и самцы, и самки, имеют на передних крыльях расширенные области между продольными жилками, которые часто трактуются как звуковой аппарат (Цойнер, 1939). Самки имеют короткий наружный яйцеклад, лишенный каких-либо шипов или насечек. Церки короткие, нечленистые.
Представители известны своими размерами: некоторые экземпляры рода Gigatitan достигали 40 см в размахе крыльев.
Происхождение и классификация Впервые представители этого отряда были описаны в 1916 году палеоэнтомологом Тильярдом, но при описании были неверно помещены им в подкогорту Paraneoptera. В конце 1930-х годов, по мере открытия новых видов, стала вырисовываться их связь с прямокрылыми. Шаровым, основным исследователем титаноптер, окончательно были установлены их родственные отношения с Orthoptera. Также он выдвинул гипотезу, в которой обосновывал их происхождение, наряду с палочниками, от семейства Tcholmanvissidae. Позднее, однако, было показано (Гороховым и другими), что титаноптеры изначально не имели основной черты прямокрылых — способности к прыжку, а потому произошли не от прямокрылых, а от общих с ними предков в пределах Polyneoptera.
В предложенной Шаровым классификации отряд делится на три семейства: Mesotitanidae (включающее наиболее примитивные виды), Paratitanidae и Gigatitanidae. Семейства различаются в основном по особенностям жилкования.
В состав отряда включают 6 семейств: Deinotitanidae Gorochov, 2007 Deinotitan Gorochov, 2007 (единственный вид Deinotitan orenburgensis Gorochov, 2007 (Deinotitaninae) — Пермский период, Оренбургская областьГорохов А. В. Первый представитель подотряда Mesotitanina из палеозоя и замечания по системе и эволюции отряда Titanoptera (Insecta: Polyneoptera). — Палеонтологический журнал. Ноябрь — декабрь 2007. № 6. — С. 31—35.) Monstrotitan Gorochov, 2013 Mesotitanidae Tillyard, 1925 (syn. Gigatitanidae) Mesotitan Mesotitanodes Prototitan Ultratitan Gigatitan Nanotitan Ootitan Paratitanidae Sharov, 1968 Magnatitan Park et al., 2022 Minititan Gorochov, 2007 Paratitan Sharov, 1968 Tcholmanvissiidae Zalessky, 1934 Pinegia Martynov, 1928 Tcholmanvissia Zalessky, 1929 Yinpingia Lin, 1982 Tettoedischiidae Gorochov, 1987 Macroedischia Sharov, 1968 Tettoedischia Sharov, 1968 Theiatitanidae Schubnel, Roques & Nel, 2021 Theiatitan Schubnel, Roques & Nel, 2021
Биология Титаноптеры являются одними из наиболее изученных вымерших насекомых. Доказано, что они вели дневной образ жизни. В отличие от прочих прямокрылообразных, титаноптеры были исключительно хищными насекомыми. Это были подстерегающие хищники, жившие на растениях и занимавшие экологическую нишу современных богомоловых. Наличие возможного звукового аппарата позволяет предполагать существование у них достаточно сложного полового поведения. Принцип действия звукового аппарата был основан на трении всего крыла о другое крыло при положении крыльев плоско на спине и в этом отношении отличался от принципа действия звукового аппарата настоящих прямокрылых.
Титаноптеры были яйцекладущими, однако субстрат, в который они откладывали яйца, остается неизвестным. На одном из отпечатков сохранились оболочки яиц, находившихся в брюшке самки. Они очень мелкие, с гладкой скульптурой оболочки.
Испытав расцвет в начале триаса, к концу его титаноптеры полностью вымерли. Какова была причина их вымирания, сказать трудно. Среди многочисленных сборов ископаемых насекомых юрского периода каких-либо потомков титаноптер не найдено.
См. также
Примечания
Источники Историческое развитие класса насекомых. Труды ПИН, т. 175. Москва. 1980 Шаров А. Г. Филогения ортоптероидных насекомых. Труды ПИН, Т. 118. Москва, 1968 Горохов А. В. Система и эволюция прямокрылых подотряда Ensifera (Orthoptera). Труды Зоологического института РАН, том 260. СПб, 1995
Литература
† † Категория:Вымершие насекомые Категория:Насекомые триасового периода