Гребневики́  — широко распространённый тип морских животных. Отличительная особенность гребневиков — «гребни» из ресничек, используемые при плавании. Гребневики — самые большие среди передвигающихся при помощи ресничек животных: их размеры колеблются от нескольких миллиметров до полутора метров. Как и у стрекающих, их тела состоят из желеобразной массы, выстланной одним слоем клеток снаружи и ещё одним — изнутри; при этом эпителиальные слои имеют толщину в две клетки, а не одну, как у стрекающих. Ещё одно сходство этих двух типов животных — наличие децентрализованной нервной системы. Ранее обе группы объединяли в составе типа кишечнополостных (в ранге классов), но впоследствии они были повышены в ранге до самостоятельных типов.

Почти все гребневики — хищники. Их рацион включает разнообразных водных животных от микроскопических личинок и коловраток до небольших взрослых ракообразных. Исключением являются молодые представители двух видов, которые приспособленны к паразитированию на сальпидах. В благоприятных условиях гребневик может съедать в день в десять раз больше собственной массы. Официально известны лишь 100—150 видов, ещё около 25 не описаны и не названы. Наиболее распространённые представители гребневиков — цидипповые, обладатели яйцевидного тела и вытягивающихся щупалец, окруженных тентиллами с клейкими клетками — коллобластами. Внешний вид и образ жизни гребневиков разнообразны: этот тип включает и плоских глубоководных платиктенид, у которых взрослые особи лишены «гребней», и мелководных Beroe, лишенных щупалец и питающихся другими гребневиками. Подобный диморфизм позволяет эффективно сосуществовать сразу нескольким видам, так как вследствие разных типов охоты их экологические ниши не перекрываются.

Большинство видов — гермафродиты, притом встречаются как одновременные (одновременно производящие яйца и сперму), так и последовательные (производящие разные гаметы в разное время) в своём гермафродитизме формы. Оплодотворение, как правило, наружное, хотя для платиктенид характерно внутреннее оплодотворение и живорождение. Личинки, как правило, являются планктонными формами, похожими внешне на маленьких цидипповых, но в процессе онтогенеза их строение меняется, пока они не становятся похожими на взрослые формы. По крайней мере у нескольких видов личинки способны к неотении. Это, в сочетании с гермафродитизмом, позволяет популяциям быстро расти в числе.

Несмотря на мягкое тело, наиболее древние гребневики сохранились в палеонтологической летописи; древнейшие отпечатки относятся к раннему кембрию (около 525 миллионов лет назад). Положение гребневиков на филогенетическом древе долгое время было предметом споров; по последним данным, базирующимся на результатах молекулярной филогенетики, гребневики являются сестринским таксоном ко всем остальным животным. Принято считать, что последний общий предок всех современных гребневиков был похож на цидипповых и что все современные формы возникли уже после мел-палеогенового вымирания, то есть сравнительно недавно.

Анатомия и физиология

Внешний вид

Размеры тела гребневиков варьируют от нескольких миллиметров до 30 см и более. Так, лентовидный достигает в длину 1,5 м. Общий план строения тела гребневиков можно представить следующим образом. Тело гребневика имеет два противолежащих полюса: оральный, на котором располагается рот, и аборальный, на котором находится особый аборальный орган, похожий на нервный ганглий. Органы в теле гребневика залегают радиально относительно орально-аборальной оси. От одного полюса к другому на поверхности гребневика тянется 8 продольных рядов довольно длинных ресничек (до 2 мм), которые позволяют гребневикам перемещаться со скоростью до 50 мм/с. Реснички располагаются компактными пластинчатыми группами — гребными пластинками, или ктенами, каждая из которых включает несколько тысяч ресничек. 8 рядов ктен начинаются от аборального полюса и тянутся к оральному, не доходя до ротового отверстия. Ктены совершают гребные движения, эффективный удар которых направлен в сторону аборального полюса, поэтому гребневики плывут ртом вперёд. В работающих гребных пластинках происходит дифракция света, из-за чего возникает эффект радуги. Реснички могут формировать некоторые другие специализированные органы, например, пейсмейкеры, задающие частоту биения пластинок, или своеобразные «зубы» (макроцилии) у Beroe.

На аборальной половине тела находятся два длинных щупальца, по одному с каждой стороны. Они берут начало в глубоких карманах, выстланных ресничным эпителием — щупальцевых влагалищах. Каждое щупальце снабжено боковым рядом тонких нитевидных выростов — тентилл. Щупальца способны сильно вытягиваться и сокращаться.

Симметрия тела гребневиков весьма своеобразна и является двухлучевой, то есть через тело гребневика можно провести две воображаемые взаимно перпендикулярные плоскости, каждая из которых разделит его на две идентичные половины (две плоскости симметрии). Первая такая плоскость — щупальцевая (тентакулярная), проходит вдоль орально-аборальной оси через оба щупальцевых влагалища. Вторая — глоточная (фарингеальная) плоскость, проходит вдоль орально-аборальной оси перпендикулярно к щупальцевой.

От описанного выше типового плана строения тела гребневиков у некоторых представителей имеются существенные отличия. Так, представители отряда Platyctenida имеют уплощённое тело, похожее на плоских червей или голожаберных моллюсков, лишённое гребных рядов. У форм из отряда Beroida тело лишено щупалец.

Внутреннее строение

Значительная часть объёма тела гребневиков занята мезоглеей, несущей опорную функцию. Мезоглея представляет собой упругий гель, на 99 % состоящий из воды и содержащий разнообразные клетки и коллаген. Рот ведёт в пищеварительную систему, называемую целентероном. Она начинается большой, уплощённой в одной плоскости глоткой (фаринксом), которая открывается в короткий канал, дающий начало дополнительным каналам, которые поставляют питательные вещества к гребным рядам, щупальцевым влагалищам и другим внутренним органам. Мышечные и нервные клетки располагаются и в мезоглее, и в эпидермисе.

Стенка тела

Стенка тела гребневиков, а также стенка глотки и щупальцевых влагалищ образована эпидермисом, который подстилается мезоглеей и покрыт защитным слоем слизи. Эпидермис гребневиков выглядит как двухслойный эпителий с базальной пластинкой. Наружный слой образован ресничными клетками, причём их апикальный конец несёт не одну, а много ресничек; интерстициальными (промежуточными) клетками, функционирующими как стволовые; секреторными (железистыми) клетками, выделяющими слизь; чувствительными клетками нескольких типов и особыми клетками, присущими только гребневикам — коллоцитами, или коллобластами. По всей поверхности тела распределены только чувствительные и железистые клетки, другие клетки приурочены только к определёнными органам (гребными пластинкам, щупальцам, щупальцевым влагалищам). Внутренний слой эпителия образован миоэпителиальными клетками и нервными клетками, формирующими нервную сеть (нервный плексус). В мезоглее находятся разнообразные клетки: миоциты, нервные клетки, пигментные клетки и амебоидные клетки, которые формируют внеклеточный матрикс — основу мезоглеи.

В эпидермисе тентилл и щупалец имеются многочисленные специализированные клетки — коллоциты, которые выделяют клейкое вещество и приклеиваются к добыче. Коллоциты, как и стрекающие клетки, формируются в эпидермисе в ходе дифференцировки интерстициальных клеток. Зрелый коллоцит состоит из вздутой апикальной части (шапочки), которая несёт многочисленные везикулы с клейким веществом, и более узкой «ножки», которая заякоривает коллоцит в эпидермисе, мышечном слое или мезоглее. Вокруг «ножки» спирально обвивается специальная нить, по-видимому, гасящая механическую нагрузку на коллоцит. Вероятно, каждый коллоцит используется только один раз и после этого заменяется новым.

Гребневики не имеют собственных стрекательных клеток, однако Haeckelia rubra, имеющая щупальца без тентилл и коллобластов, может вставлять в свои щупальца стрекательные клетки съеденных гидроидных.

Мышечная система Мышечные элементы располагаются в эпидермисе и мезоглее. В эпидермисе мышцы могут быть представлены продольными и/или кольцевыми пучками в зависимости от видовой принадлежности гребневика. При хорошем развитии обоих видов пучков формируется мышечная сеть. Мышечные элементы мезоглеи представлены продольными, поперечными или радиальными миоцитами. За счёт работы мышц эпидермиса и мезоглеи у разных гребневиков могут осуществляться открывание и закрывание рта, изменение объёма глотки, втягивание аборального органа и гребных пластинок.

У подавляющего большинства гребневиков имеются только гладкие мышечные элементы. Поперечнополосатые мышцы обнаружены только у гребневика Euplokamis dunlapae и участвуют в раскручивании тентилл, необходимых для ловли добычи. Характерные для стрекающих эпителиально-мускульные клетки у гребневиков отсутствуют. Интересно, что миоциты, располагающиеся в мезоглее, окружены базальной пластинкой, что может говорить в пользу их эпителиального происхождения.

Гладкие мышцы гребневиков отличаются от гладких мышц двусторонне-симметричных животных. У гребневиков актиновые микрофиламенты крепятся только к мембране мышечной клетки, а у билатерий, например, плоских червей и моллюсков, они могут прикрепляться к некоторым белкам (например, α-актинину) прямо в цитоплазме.

Нервная система Нервная система гребневиков представлена эпидермальной нервной сетью, образующей скопления нейронов в области сложных структур и органов (гребных рядов, глотки, щупалец, аборального органа). Нейроны также имеются в мезоглее, где иннервируют мышечные элементы. Главным нервным центром служит аборальный орган, хотя вокруг рта залегает нервное кольцо. Аборальный (апикальный) орган, по сути, представляет собой мозг простейшего строения, являющийся комбинацией рецепторных и эффекторных элементов. Аборальный орган имеет статоцист, расположенный на самом конце аборального канала пищеварительной системы. Его прозрачный купол сформирован длинными, неподвижными, изогнутыми ресничками. Под куполом находится шар, сложенный клетками с преломляющими свет гранулами. Снизу от статолита отходят 4 ряда пучка подвижных ресничек (балансира), расположенных на равном расстоянии друг от друга. Каждый балансир контролирует активность ресничек в двух смежных гребных рядах, то есть ресничек одного квадранта. От балансиров по направлению к оральному полюсу отходит по одной ресничной бороздке, каждая из которых далее делится на две ветви, соединяющиеся с двумя соседними гребными рядами. Частота биения ресничек квадранта определяется частотой биения соответствующего балансира. На дне статоциста имеется небольшое углубление, выстланное сенсорным эпителием. За пределами статоциста он представлен двумя узкими ресничными полосками — полярными полями, которые вытянуты в глоточной плоскости и расходятся от статоциста в противоположные стороны. Ресничные клетки полярных полей создают ток воды по направлению к статоцисту, другие клетки, скорее всего, выполняют сенсорные функции. У некоторых гребневиков, например, Beroe, по краю полярных полей в один ряд располагаются пальцевидные ветвящиеся папиллы. Аборальный орган, скорее всего, функционирует также как фото-, баро- и хеморецепторный орган.