Srčna mišičnina (imenovana tudi srčna mišica ali miokardij) je ena od treh vrst mišičnine pri vretenčarjih, drugi dve pa sta skeletna in gladka mišičnina. Je nehotna prečno progasta mišičnina in gradi večino srčne stene. Miokardij tvori debelo srednjo plast med zunanjo plastjo srčne stene (epikardij) in notranjo plastjo (endokardij), oskrbuje pa se s krvjo, ki jo dovaja koronarni obtok. Sestavljen je iz posameznih srčnih mišičnih celic (kardiomiocitov), ki so medsebojno povezane z interkalarnimi diski, obdanimi s kolagenskimi vlakni in drugimi snovmi, ki tvorijo zunajcelični matriks.
Srčna mišičnina se krči na podoben način kot skeletna mišičnina, vendar z nekaj pomembnimi razlikami. Električna stimulacija v obliki akcijskega potenciala sproži sproščanje kalcija iz sarkoplazemskega retikuluma, notranje zaloge kalcija v celici. Zvišanje kalcija povzroči, da celični miofilamenti zdrsnejo drug mimo drugega v procesu, ki se imenuje sklopitev ekscitacije s kontrakcijo.
Bolezni srčne mišičnine so izjemno pomembne. Sem spadajo stanja, ki jih povzroča omejena oskrba mišičnine s krvjo, vključno z angino pektoris in miokardnim infarktom, ter druge bolezni srčne mišičnine, znane kot kardiomiopatije.
Zgradba sličica|231x231_pik| 3D prikaz debelega miokarda v srčni steni sličica| Srčna mišičnina Glavnino srca tvori srčno mišično tkivo ali miokardij. Srčna stena je trislojna struktura z debelo plastjo miokardija, ki je stisnjen med notranji endokardij in zunanji epikardij (imenovan tudi visceralni perikardij). Endokardij prekriva srčne votline od znotraj, pokriva srčne zaklopke in se povezuje z endotelijem, ki obdaja krvne žile, ki se povezujejo s srcem. Na zunanji strani miokardija je epikardij, ki je del perikardija, vreče, ki obdaja, ščiti in maže srce. V miokardiju je več plasti srčnih mišičnih celic ali kardiomiocitov. Plasti mišičnine, ki se ovijajo okoli levega prekata, najbližjega endokardiju, so usmerjene pravokotno na tiste, ki so najbližje epikardiju. Ko se te plasti usklajeno krčijo, omogočajo, da se prekat hkrati stisne v več smereh – vzdolžno (postane krajši od vrha do dna), radialno (postane ožji od ene strani do druge) in z vzvojem (podobno kot vlažna krpa pri ožemanju), da se z vsakim srčnim utripom iz srca iztisne največja možna količina krvi.
Pri krčenju srčne mišičnine se porablja veliko energije, zato je potreben stalen pretok krvi za zagotavljanje kisika in hranil. Kri prinašajo v miokardij koronarne arterije. Te izvirajo iz korena aorte in ležijo na zunanji ali epikardialni površini srca. Koronarne žile nato odvajajo kri v desni atrij.
Histologija Mikroskopsko podobo srčne mišičnine lahko primerjamo z zidom hiše. Večino zidu tvorijo opeke, ki so v srčni mišičnini posamezne srčne mišične celice ali kardiomiociti. Malta, ki obdaja opeke, je v primeru srčne mišičnine zunajcelični matriks, ki ga proizvajajo podporne celice, imenovane fibroblasti. Tako kot zidovi hiše vsebujejo električne žice in vodovodno napeljavo, tudi srčna mišičnina vsebuje specializirane celice za hitro prevajanje električnih signalov (srčni prevodni sistem) in krvne žile, ki v mišične celice privedejo hranila in odstranijo odpadne snovi (koronarne arterije, vene in kapilarna mreža).
Srčne mišične celice Srčne mišične celice ali kardiomiociti so krčljive celice, ki srcu omogočajo črpanje. Vsak kardiomiocit se mora skrčiti v koordinaciji s sosednjimi celicami – imenovanimi funkcionalni sincicij – ki učinkovito črpajo kri iz srca, če pa se ta koordinacija poruši, srce kljub krčenju posameznih celic ne bo črpalo krvi, kar se npr. lahko zgodi pri nenormalnih srčnih ritmih, kakršen je ventrikularna fibrilacija.
Pod mikroskopom so srčne mišične celice približno pravokotne in merijo od 100 do 150 μm ali od 30 do 40 μm. Konci posameznih srčnih mišičnih celic so medsebojno povezani z interkalarnimi diski, tako da celice tvorijo dolga vlakna. Vsaka celica vsebuje miofibrile, specializirana beljakovinska vlakenca, ki drsijo drugo mimo drugega. Ta so organizirana v sarkomere, temeljne kontraktilne enote mišičnih celic. Enakomerna organizacija miofibril v sarkomere daje srčnim mišičnim celicam pri pogledu skozi mikroskop črtast oziroma progast videz, podobno kot pri skeletni mišičnini. Te proge ustvarjajo svetlejši pasovi I, sestavljeni pretežno iz beljakovine, imenovane aktin, in temnejši pasovi A, sestavljeni predvsem iz miozina.
Kardiomiociti vsebujejo T-tubule, membranske vrečke, ki potekajo s površine v notranjost celic, kar pomaga izboljšati učinkovitost krčenja. Večina teh celic vsebuje samo eno jedro (čeprav imajo lahko tudi štiri), za razliko od skeletnih mišičnih celic, ki običajno vsebujejo veliko jeder. Srčne mišične celice vsebujejo veliko mitohondrijev, ki celici v obliki adenozin trifosfata (ATP) zagotavljajo potrebno energijo, zato so zelo odporne proti utrujenosti.
Tubuli T Tubuli T so mikroskopske cevke, ki potekajo s celične površine globoko v notranjost celic. Neprekinjeno se nadaljujejo s celične membrane, gradi jih ista fosfolipidna dvojna plast in so na površini celice propustne za zunajcelično tekočino, ki obdaja celico. Tubuli T v srčni mišičnini so večji in širši od tistih v skeletni mišičnini, vendar manj številni. V središču celic se združijo ter tečejo v celico in vzdolž nje kot transverzalno-aksialno omrežje. Znotraj celic ležijo blizu sarkoplazemskega retikuluma, notranje zaloge kalcija v celici. Tu se en sam tubul pari z delom sarkoplazemskega retikuluma, imenovanim končna cisterna, v kombinaciji, imenovani diada.
Tubuli T so namenjeni hitremu prenosu električnih impulzov, znanih kot akcijski potenciali, s celične površine v jedro celic in pomagajo uravnavati koncentracijo kalcija v celici v procesu, znanem kot sklopitev ekscitacije s kontrakcijo.
Interkalarni diski sličica|350x350_pik|Interkalarni diski so del sarkoleme srčne mišičnine in vsebujejo presledkovne stike in dezmosome. Srčni sincicij je mreža kardiomiocitov, povezanih z interkalarnimi diski, ki omogočajo hiter prenos električnih impulzov po omrežju in sinciciju omogočajo usklajeno krčenje miokarda. Obstajata atrijski sincicij in ventrikularni sincicij, ki sta povezana s srčnimi veznimi vlakni. Električna upornost interkalarnih diskov je zelo majhna, kar omogoča prosto difuzijo ionov. Ioni se vzdolž osi srčnih mišičnih vlaken gibljejo tako zlahka, da lahko akcijski potenciali potujejo iz ene srčne mišične celice v drugo z le majhnim uporom. Oba sincicija delujeta po načelu zakona vse ali nič.
Interkalarni diski so zapletene adherentne strukture, ki posamezne kardiomiocite povezujejo z elektrokemijskim sincicijem (v nasprotju s skeletno mišičnino, ki pri razvoju zarodka sesalcev postane večcelični sincicij). Diski so odgovorni predvsem za prenos sile pri mišičnem krčenju. Interkalarni diski so sestavljeni iz treh različnih vrst celičnih stikov: adherentnih stikov (sidranih z aktinskimi filamenti), dezmosomov (sidranih z intermediarnimi filamenti) in presledkovnih stikov. Omogočajo širjenje akcijskih potencialov med srčnimi mišičnimi celicami, tako da omogočajo prehajanje ionov med celicami, kar povzroči depolarizacijo srčne mišičnine. Molekularnobiološke in celovite študije so nedvoumno pokazale, da so interkalarni diski pretežno sestavljeni iz stikov mešanega tipa, imenovanih area composita (množ. areae compositae), ki predstavljajo združitev značilnih desmozomskih beljakovin in beljakovin fascia adhaerens (v nasprotju z različnimi epiteliji). Strokovnjaki v literaturi opisujejo velik pomen teh ugotovitev za razumevanje podedovanih kardiomiopatij (npr. aritmogene kardiomiopatije desnega prekata).
Pod svetlobnim mikroskopom so interkalarni diski videti kot tanke, običajno temno obarvane črte, ki ločijo sosednje srčne mišične celice. Potekajo pravokotno na smer mišičnih vlaken. Pod elektronskim mikroskopom se zdi potek interkalarnih diskov bolj zapleten. Pri majhni povečavi so lahko videti kot zvita elektronsko gosta struktura, ki prekriva mesto zakritih črt Z. Pri veliki povečavi je potek interkalarnih diskov videti še bolj zvit, tako da se vzdolžni in prečni predeli pojavijo v vzdolžnem prerezu.
Fibroblasti Srčni fibroblasti so vitalne podporne celice v srčni mišičnini. Ne morejo ustvarjati močnih kontrakcij, kot jih kardiomiociti, vendar so v veliki meri odgovorni za ustvarjanje in vzdrževanje zunajceličnega matriksa, ki tvori malto, v katero so vgrajene kardiomiocitne opeke. Fibroblasti igrajo ključno vlogo pri odzivanju na poškodbe, kot je miokardni infarkt. Po poškodbi se lahko fibroblasti aktivirajo in spremenijo v miofibroblaste – celice, ki se vedejo podobno kot fibroblasti (ki ustvarjajo zunajcelični matriks) in gladke mišične celice (ki so sposobne krčenja). V tej funkciji lahko fibroblasti popravijo poškodbo z ustvarjanjem kolagena, medtem ko se nežno skrčijo, da približajo robove poškodovanega območja.
Fibroblasti so sicer manjši, vendar številčnejši od kardiomiocitov, na kardiomiocit pa se lahko hkrati veže več fibroblastov. Ko so pritrjeni na kardiomiocit, lahko vplivajo na električne tokove, ki prehajajo skozi površinsko membrano srčne mišične celice, in pravimo, da so električno sklopljeni. Druge možne vloge fibroblastov vključujejo električno izolacijo prevodnega sistema srca in sposobnost preoblikovanja v druge vrste celic, vključno s kardiomiociti in adipociti.
Zunajcelični matriks Če nadaljujemo analogijo srčne mišičnine z zidom, je zunajcelični matriks malta, ki obdaja kardiomiocitne in fibroblastne opeke. Matriks sestavljajo beljakovine, kot sta kolagen in elastin, skupaj s polisaharidi (sladkornimi verigami), znanimi kot glikozaminoglikani. Skupaj te snovi dajejo srčnim mišičnim celicam moč in oporo, zagotavljajo srčni mišičnini elastičnost in z vezavo vode ohranjajo srčne mišične celice hidrirane.
Matriks v neposrednem stiku s srčnimi mišičnimi celicami je bazalna membrana in ga večinoma sestavljata kolagen tipa IV in laminin. Kardiomiociti se povezujejo z bazalno membrano prek specializiranih glikoproteinov, imenovanih integrini.
Fiziologija
Fiziologija srčne mišičnine je zelo podobna fiziologiji skeletne mišičnine. Osnovna naloga obeh vrst mišičnine je krčenje, ki se v obeh primerih začne z značilnim pretokom ionov skozi celično membrano, znanim kot akcijski potencial. Akcijski potencial nato sproži krčenje mišičnine s povečanjem koncentracije kalcija v citosolu.
Mehanizem, s katerim se zviša koncentracija kalcija v citosolu, se med skeletno in srčno mišičnino razlikuje. Akcijski potencial v srčni mišičnini vključuje notranji tok natrijevih in kalcijevih ionov. Pretok natrijevih ionov je hiter, toda zelo kratkotrajen, medtem ko se pretok kalcija ohranja in ustvarja fazo platoja, značilno za akcijske potenciale srčne mišičnine. Sorazmerno majhen pretok kalcija skozi kalcijeve kanale tipa L sproži veliko večje sproščanje kalcija iz sarkoplazemskega retikuluma, kar se imenuje sproščanje kalcija, ki ga sproža kalcij. Nasprotno pa v skeletni mišičnini med akcijskim potencialom teče v celico minimalno kalcija in je sarkoplazemski retikulum v teh celicah neposredno povezan s površinsko membrano. To razliko lahko ponazorimo z ugotovitvijo, da je za krčenje vlaken srčne mišičnine potreben kalcij v raztopini, ki obdaja celico, medtem ko se vlakna skeletne mišičnine krčijo brez zunajceličnega kalcija.