Členonožci ([tʃlenɔ'nɔʒtsi], tudi artropódi) so skupina nevretenčarjev, ki pripadajo deblu Arthropoda ([ˈɑːrθrəpɒdɑ]). Imajo trden zunanji skelet iz hitina, ki je pogosto utrjen s kalcijevim karbonatom. Njihovo telo je sestavljeno iz več segmentov, okončine pa so členjene in razporejene v parih. Da bi lahko rasli, se morajo leviti, kar pomeni, da odvržejo stari skelet in razkrijejo novega. Tvorijo izjemno raznoliko skupino do deset milijonov vrst.
Etimologija Beseda arthropod izvira iz grščine: () pomeni in (, gen. ) pomeni ali , kar skupaj pomeni "členjena noga". Izraz "arthropodes" je sprva uporabil v anatomskih opisih Barthélemy Charles Joseph Dumortier, objavljenih leta 1832. Poimenovanje "Arthropoda" naj bi leta 1843 prvič uporabil nemški zoolog Johann Ludwig Christian Gravenhorst (1777–1857). Izvor imena je bil večkrat napačno pripisan drugim znanstvenikom, kot sta Pierre André Latreille in Karl Theodor Ernst von Siebold, kar je povzročilo precejšnjo zmedo v zgodovini poimenovanja.
Anatomija Sodeč po telesni zgradbi in drugih značilnosti so členonožci sorodni kolobarnikom. Najočitnejša podobnost je, da imajo oboji členjeno telo in enako osnovno zgradbo živčevja z možgani na hrbtni strani sprednjega dela telesa in trebušnjačo - živčno povezavo na trebušnem delu z zadebelitvami (gangliji) v vsakem členu. Členi so med seboj različni (t. i. heteronomno členjenje) in tvorijo jasno definirane telesne regije, največkrat dve ali tri - glavoprsje in zadek ali glavo, oprsje in zadek. Zanje je značilno tudi, da jih obdaja trden, večplasten zunanji skelet, ki ga izloča zunanja plast kože. Deli se v tanko, zunanjo plast prokutikulo in mnogo debelejšo epikutikulo spodaj. Prokutikula je iz beljakovin in včasih tudi vodoodpornih voskov, epikutikula pa je ponovno dvoplastna, sestavljata jo eksokutikula na zunanji in endokutikula na notranji strani. Obe gradijo beljakovine in polisaharid hitin. Zgradba je v eksokutikuli ojačana s procesom, podobnim strojenju: molekule so križno povezane med seboj, kar da trdno, neprožno strukturo, ki je značilna za členonožce. V pregibih med členi eksokutikula manjka, zato so upogljivi. Zaradi trdnega zunanjega ogrodja se morajo vsi členonožci leviti - periodično odvreči pretesno hitinjačo, da lahko rastejo. Njihova obarvanost je najpogosteje posledica prisotnosti melaninskih pigmentov v skeletu, ki dajejo rjavo, rumeno, rdečo ali oranžno barvo. Nekatere vrste pa so živopisanih, iridescenčnih barv, ki nastanejo zaradi loma svetlobe na fini rebrasti strukturi vrhnje plasti.
Ime so dobili po značilnosti, da so poleg telesa členjene tudi okončine. Razen pregibov so toge in omišičene tako, da se lahko hitro premikajo po principu vzvoda. Izrastki zunanjega skeleta v notranjosti okončin, na katere se pripenjajo mišice, omogočajo natančnejši nadzor nad gibanjem. Členjene okončine so ena od bistvenih prednosti napram kolobarnikom, ki je verjetno omogočila takšen razmah členonožcev. Poleg tega so se pri raznih podskupinah okončine spremenile za opravljanje drugih nalog poleg lokomocije. Krilate žuželke so med členonožci posebnost, saj imajo poleg nog še dodaten par ali dva kril, ki so se razvila povsem ločeno.
Tudi notranja zgradba členonožcev je členjena. Imajo odprto krvožilje, kjer hemolimfa obliva notranje organe v skupni telesni votlini. Poganja jo bolj ali manj izraženo cevasto srce, sodeluje pa tudi skeletno mišičje kadar je žival aktivna. Zgradba dihal in izločal je raznolika, glede na taksonomski položaj in okolje, v katerem določena skupina členonožcev živi. Čutila za kemične in mehanske dražljaje so večinoma v obliki izrastkov skeleta - čutilnih dlak, poleg tega pa mnogi členonožci tudi vidijo s katerim od tipov očes. Ta so bodisi enostavna očesca, bodisi sestavljena očesa.
Življenjski cikel thumb|left|Zadnja levitev (preobrazba) škržata Členonožci imajo z izjemo nekaj ozko specializiranih skupin ločena spola in se razmnožujejo spolno. Oploditev je po navadi notranja, bodisi neposredno, bodisi posredno, kadar samec odloži paket semenčic in ga samica nato pobere s svojo spolno odprtino. Zunanje oploditve se poslužujejo samo nekateri vodni predstavniki. Praktično vsi členonožci ležejo jajčeca, v katerih se razvijajo zarodki. Navidezna izjema so ščipalci, kjer se ličinke izležejo iz jajčec že v materinem telesu.
Pravkar izlegla ličinka je lahko miniaturna kopija odrasle živali brez spolnih organov, ali pa se od nje tako skrajno razlikuje, da je bila še do pred nedavnim opisana kot ločena vrsta (npr. pri nekaterih rakih). Zaporedje levitev, skozi katere gre preden odraste, razdeli življenje členonožca v jasno razmejene faze (stadije). Levitve se lahko nadaljujejo tudi skozi odraslo obdobje do konca življenja. Prehodu med ličinko in odraslo živaljo pravimo preobrazba. Ta pri členonožcih, ki se kot odrasli ne levijo več, sovpada z zadnjo levitvijo.
Razširjenost Členonožci živijo v skoraj vseh naravnih okoljih na Zemlji, od visokogorij do morskih globin in ekstremnih habitatov. Poleg amniotov so edina skupina živali, ki uspeva v suhih okoljih. To jim omogoča zunanji skelet, ki je lahko prevlečen z voskasto plastjo in učinkovito ščiti pred izsušitvijo.
Evolucijska zgodovina
Zadnji skupni prednik Raziskave fosilov in današnjih členonožcev kažejo, da je bil zadnji skupni prednik členonožcev modularen organizem, pri čemer je bil vsak prekrit s svojo oklepno ploščo (sklerito) in je imel par dvovejnatih okončin. Vendar še vedno ni soglasja o tem, ali so bile prvotne okončine enovejnate ali dvovejnate. Ta prvotni členonožec (Ur-arthropod) je imel ustno odprtino na trebušni strani, tipalke pred usti in oči na hrbtni strani sprednjega dela telesa. Domnevali so, da se je prehranjeval z usedlinami in iz njih črpal hranila. Vendar fosilne najdbe kažejo, da je zadnji skupni prednik členonožcev in deblo Priapulide enako specializiran ustni aparat – okrogla usta z obroči zob, ki se uporabljajo za lovljenje živalskega plena.
Fosilni zapisi sličica|Marrella, eden izmed nenavadnih členonožcev iz Burgessovih skrilavcev.
Ediakarski živali Parvancorina in Spriggina, ki sta živeli pred približno 555 milijoni let, sta sprva veljali za členonožce, vendar so kasnejše raziskave pokazale, da njuna povezava s členonožci ni zanesljiva. Majhne členonožce z lupinami, podobnimi školjkam, so našli v zgodnje kambrijskih fosilnih plasteh na Kitajskem in v Avstraliji. Ti fosili so stari med 541 in 539 milijoni let. Najzgodnejši fosili kambrijskih trilobitov so stari približno 520 milijonov let, vendar je bil razred že precej raznolik in razširjen po vsem svetu, kar nakazuje, da so obstajali že dlje časa. V Maotianshan skrilavcih, ki segajo v obdobje pred 518 milijoni let, so našli fosile členonožcev, kot sta Kylinxia in Erratus, za katere se zdi, da predstavljajo prehodne fosile med zgodnjimi (npr. Radiodonta, kot je Anomalocaris) in pravimi členonožci. Ponovni preučevanje fosilov iz Burgessovih skrilavcev iz obdobja pred približno 505 milijoni let v 70. letih 20. stoletja je razkril številne členonožce,ki jih ni bilo mogoče uvrstiti v nobeno znano skupino, kar je še okrepilo razpravo o kambrijski eksploziji.Whittington, H. B. (1979). Fosil vrste Marrelle iz skrilavca Burgess predstavlja najzgodnejši jasen dokaz o levitve.
sličica|Yicaris je eden najzgodnejših rakov, ki so jih odkrili. sličica|Kylinxia je lahko ključni prehodni fosil med zgodnjimi členonožci in pravimi členonožci.Najstarejši fosili domnevnih ličink iz skupine Pancrustacea segajo v obdobje pred približno 514 milijoni let, v kambrij, ki sta jim sledila edinstvena taksona, kot sta Yicaris in Wujicaris. Domnevna sorodstvena povezava nekaterih kambrijskih členonožcev z Pancrustacea oz. rakov (npr. taksoni iz Phosphatocopina, Bradoriida in Hymenocarine, kot so waptiidi) so kasneje izpodbijali, saj so raziskave pokazale, da bi te skupine lahko odcepile pred pojavom kronske skupine Mandibulata (členonožcev s čeljustmi). Znotraj kronske skupine Pancrustacea imajo kambrijske fosilne zapise samo Malacostraca (višji raki), Branchiopoda (listonožci) in Pentastomida (jezičkarji). Fosili rakov postanejo pogosti šele od ordovicija naprej. Ostali so v veliki meri skoraj izključno vodni organizmi, verjetno zato, ker nikoli niso razvili izločevalnih sistemov, so v veliki meri ostali vodni organizmi.Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 529–530
Členonožci so prvi znani kopenski živali, saj njihovi fosili izvirajo iz obdobja poznega silurja, pred približno 419 milijoni let. Poleg tega naj bi kopenske sledi, stare okoli 450 milijonov let, prav tako pripadale členonožcem. Členonožci so imeli lastnosti, ki so jim olajšale prehod na kopno; njihov členjen zunanji skelet jim je zagotavljal zaščito pred izsušitvijo, oporo proti gravitaciji in gibanje, ki ni bilo odvisno od vode. Približno v istem času so vodni škorpijonom podobni evripteridi, ki so postali največji členonožci v zgodovini, nekateri med njimi so zrasli do 2,5 metra v dolžino.
Najstarejši znani pajkovec je trigonotarbid Palaeotarbus jeramiki je živel pred približno 420 milijoni let v silurju. Attercopus fimbriunguis iz leta 386 pred milijoni let, v devonskem obdobju, ima najstarejše znane čepke za proizvodnjo svile, vendar pomanjkanje predilnih bradavic pomeni, da ni bil pravi pajek, ki so se prvič pojavili v poznem karbonu, pred več kot 299 milijoni let. V obdobju jure in krede se pojavi veliko fosilov pajkov, vključno s predstavniki številnih danes znanih družin. Najstarejši znani škorpijon je Dolichophonus , ki sega 436 milijonov let nazaj. Dolgo časa so znanstveniki domnevali, da so silurski in devonski škorpijoni dihali s škrgami, kar je podpiralo teorijo, da so bili škorpijoni prvotno vodni organizmi in da so kasneje razvili predalasta pljuča za dihanje na kopnem. Vendar so novejše raziskave pokazale, da večina od njih nima zanesljivih dokazov o vodnem življenjskem slogu, medtem ko so se izjemoma nekateri vodni taksoni (npr. Waeringoscorpio) verjetno razvile iz kopenskih škorpijonov.
Najstarejši fosilni zapis šesteronožnih členonožcev (Hexapoda) je nejasen, saj so številni kandidati slabo ohranjeni, njihova pripadnost tej skupini pa je sporna. Znamenit primer je devonska vrsta Rhyniognatha hirsti, ki je živela pred približno 396–407 milijoni let; domneva se, da so njene čeljusti vrsta, podobne tistim pri krilatih žuželkah, kar nakazuje, da so se prve žuželke pojavile že v silurju. Vendar so kasnejše raziskave pokazale, da Rhyniognatha verjetno sploh ni bil šesteronožec, ampak prej sorodnik stonog. Nedvoumno najstarejši znani šesteronožec je skakač Rhyniella, ki je živel pred približno 410 milijoni let v devonu, in Delitzschala bitterfeldensis predstavnik skupine Palaeodictyoptera, ki sega v obdobje pred 325 milijoni let v karbon. Fosilni zapisi iz Mazon Creek lagerstätten iz poznega karbona, stari okoli 300 milijonov let, vključujejo približno 200 vrst, vključno z nekaterimi, ki so bile za današnje razmere izjemno velike. Te najdbe kažejo, da so žuželke zasedle svoje glavne sodobne ekološke niše kot rastlinojede, detritivore in žužkojede živali. Socialni termiti in mravlje so se pojavili v zgodnji kredi, napredne družabne čebele pa so bile najdene v poznokrednih kamninah, vendar so postale številčne šele v srednjem kenozoiku.
Zunanja filogenija sličica|Krempljičar (Onychophora) je tesno povezan s členonožci