Tisa (znanstveno ime Taxus) je rod drobnih igličastih dreves ali grmovnic iz družine Taxaceae. Tise se pojavljajo po vsem svetu v zmernih pasovih severne poloble, najseverneje na Norveškem in najjužneje na južnem Celebesu. Nekatere populacije obstajajo v tropskem višavju.
Najstarejše znane fosilne vrste izvirajo iz zgodnje krede.
Morfologija Rastejo razmeroma počasi, vendar so lahko zelo dolgožive in dosežejo višino 2,5–20 m, s povprečnim obsegom debla 5 m. Imajo rdečkasto lubje, suličaste, sploščene, temnozelene liste dolžine 1–4 centimetrov in širine 2–3 milimetre, spiralno urejene na deblu, baze listov pa so zasukane, tako da se listi na vsaki strani stebla uredijo v vrsto.
Moški storži so okrogli, široki 3–6 mm in odvržejo cvetni prah zgodaj spomladi. Tise so večinoma dvodomne, občasni posamezniki pa so lahko spremenljivo enodomni ali sčasoma spremenijo spol. thumb|left|Moški storži Taxus baccata
Semenski storži so zelo spremenjeni. Vsak vsebuje posamezno seme dolžine 4–7 mm in ga obdaja preobražena luska, svetlo rdeča jagodi podobna struktura, imenovano arilus, dolga in široka 8–15 mm. Arilusi dozorijo v 6–9 mesecih po oprašitvi, nato pa jih pozobajo drozgi, pegami in druge ptice, ki nato z blatom raztrosijo v trdem ovoju nepoškodovana semena. Moški storži so zaobljeni, premera 3–6 mm in sipajo pelod zgodaj spomladi. Zorenje arilusov je razporejeno na 2–3 mesece, kar poveča možnosti za uspešno razpršitev semena. Tise so večinoma dvodomne, posamezne pa so tudi enodomne ali pa sčasoma spremenijo spol.
Taksonomija in sistematika Taxus je latinska beseda za to drevo, njen les pa so uporabljali za izdelavo kopij. Latinska beseda je verjetno izposojena prek grške besede tóxon iz besede taxša, skitske besede, ki se uporablja za 'tiso' in 'lok'. (sorodna perzijska beseda Taxš, ki pomeni lok),Dehk̲h̲udā: Lughat-Nāma. Entry تخش. ker so Skiti njen les uporabljali za izdelavo svojih lokov.
Vse tise so si med seboj zelo sorodne in nekateri botaniki jih obravnavajo kot podvrste ali sorte ene same razširjene vrste; v skladu s to obravnavo se uporablja ime vrste Taxus baccata, prva znanstveno opisana tisa.
Vrste Taxus so si podobne. Poskusi taksonomije segajo od opisovanja vseh tis kot podvrst T. baccata, kot je to storil RKF Pilger leta 1903, do delitve vrst na podlagi celo zelo majhnih morfoloških razlik, kot je to storil R. W. Spjut leta 2007 s 25 vrstami in več kot 50 različicami. Nekatere vrste so bile tradicionalno prepoznane po geografski razširjenosti, azijske vrste pa je bilo težje razvrstiti. Taxus contorta v zahodni Himalaji in Taxus sumatrana v Maleziji sta zdaj splošno sprejeta, vendar so prekrivajoča se območja v vzhodni Himalaji, na Kitajskem in v subtropski jugovzhodni Aziji povzročila še večjo zmedo, saj so bile vrste Taxus chinensis, Taxus mairei in Taxus wallichiana pojasnjene šele v 21. stoletju s pomočjo molekularne filogenetike.
Najbolj izrazita je sumatranska tisa (T. sumatrana, ki izvira iz Sumatre in Celebesa severno do najjužnejše Kitajske) in jo odlikujejo redki, srpasto oblikovani rumeno-zeleni listi. Tudi mehiška tisa (Taxus globosa, ki izvira iz vzhodne Mehike južno do Hondurasa) je relativno izrazita z listjem, ki je vmes med sumatransko tiso in drugimi vrstami. Floridska tisa, mehiška tisa in pacifiška tisa so redke vrste, ki so navedene kot ogrožene.
Razširjenost Tise se običajno pojavljajo v podrasti ali krošnjah vlažnih zmernih ali tropskih gorskih gozdov. Nadmorska višina se razlikuje glede na zemljepisno širino od 3000 m v tropskih gozdovih do skoraj morske gladine v najsevernejših populacijah. Tise so pogoste v krajinski arhitekturi, kar je povzročilo široko razširjene naturalizirane populacije v Združenih državah. Tam sta tako T. baccata kot Taxus cuspidata pogosta okrasna grmičevja.
T. baccata se pojavlja po vsej Evropi in v zahodni Aziji. T. cuspidata se pojavlja v večjem delu vzhodne Azije, na Kitajskem, Japonskem, v Koreji in na Sahalinu. Taxus brevifolia se razteza v Združenih državah od Kalifornije do Montane in Aljaske, medtem ko se Taxus canadensis pojavlja na severovzhodu Združenih držav in jugovzhodu Kanade.
Vrste in hibridi
Plants of the World Online prepozna 12 potrjenih vrst:
Taxus baccata , Evropska tisa Taxus brevifolia , Pacifiška tisa, zahodna tisa Taxus calcicola , Azijska apnenčasta tisa Taxus canadensis , Kanadska tisa Taxus chinensis , Kitajska tisa Taxus contorta , Zahodnohimalajska tisa Taxus cuspidata , trda vejasta tisa, japonska tisa Taxus floridana , floridska tisa Taxus florinii , Florinova tisa Taxus globosa , mezoameriška tisa Taxus mairei , Maire tisa Taxus wallichiana , tisa Wallich, vzhodnohimalajska tisa
Fosilne (izumrle) vrste Taxus engelhardtii – Oligocen, Češka,vejice-listi, podobni T. maireiKvaček, Z. 1984. Tertiary taxads of NW Bohemia. 1982 Acta Univ. Carol., Geol., Pokorny 4: 471–491. 203–289. T. brevifolia and T. globosa var. floridana thought to evolve from ancestral T. globosa by loss of stomata and papillae; T. canadensis recognized in Europe based on leaf fossils from late Tertiary deposits Taxus inopinata – Zgornji miocen, list, podoben T. baccataCorneanu, G. C. , M. Corneanu and R. Bercu. 2004. Comparison between some morpho-anatomical features at fossil vegetal species and at their actual correspondent species. Studia Universitatis Babeş-Bolyai, Geologia, XLIX: 77–84. Taxus masonii – Eocen formacija Clarno; Oregon, ZDA Taxus schornii – Miocen, severni Idaho
Pogosto poročani hibridi
Taxus × media = Taxus baccata × Taxus cuspidata Taxus × hunnewelliana = Taxus cuspidata × Taxus canadensis
Filogenija Spodaj so kladogrami, ki prikazujejo evolucijske odnose med vrstami tis in njihovo globalno razširjenost. Möller et al., 2020Stull et al., 2021
Strupenost Vse vrste tise vsebujejo zelo strupene taksinske alkaloide, pri čemer se med vrstami razlikuje natančna formula alkaloida. Vsi deli drevesa, razen arila, vsebujejo alkaloid. Arili so užitni in sladki, vendar je seme nevarno strupeno; za razliko od ptic lahko človeški želodec razgradi semensko ovojnico in sprosti toksine v telo. To ima lahko usodne posledice, če se tisine 'jagode' zaužijejo, ne da bi se prej odstranila semena. Ob tisah pogosto najdemo poginule prežvekovalce, posebno govedo in konje, ki so se zastrupili z listjem, jelenjad pa strupe razgradi in se lahko z listjem hrani brez posledic. Zaradi smukanja tise v naravi pogosto najdemo le na strmih pobočjih, ki so jelenjadi nedostopna. Z listjem se hranijo tudi ličinke nekaterih metuljev, npr. Peribatodes rhomboidaria.
Alergeni potencial Vsi deli tise so strupeni za ljudi, razen jagod tise (ki pa vsebujejo strupeno seme); poleg tega moške in dvodomne tise v tem rodu sproščajo citotoksični cvetni prah, ki lahko povzroči glavobole, letargijo, bolečine v sklepih, srbenje in kožne izpuščaje; je tudi sprožilec astme. Ta zrnca cvetnega prahu so izjemno majhna in lahko zlahka prehajajo skozi okenske mreže. Moške tise cvetijo in spomladi sproščajo obilne količine cvetnega prahu; popolnoma ženske tise le lovijo cvetni prah, ne pa ga proizvajajo.
Tise v tem rodu so pretežno ločenega spola, samci pa so izjemno alergeni, z oceno alergije na OPALS 10 od 10. Popolnoma ženske tise imajo oceno OPALS 1 in veljajo za »borce proti alergijam«.
Največja tisa v Sloveniji
thumb|250 px|Solčavska tisa - največja tisa v Sloveniji Nad Solčavo, na Šturmovem hribu pri obnovljeni domačiji »Na hribu« pod Hribarsko zijalko, raste na ozkem gozdnatem grebenu največja tisa (Taxus baccata) v Sloveniji. Prav zaradi izpostavljene lege jo je pogosto zadela strela in ji odbila vrh. V preteklosti so jo izkoriščali tudi ljudje za cvetnonedeljske butare in nagrobne vence. Drevo ima obseg 240 cm, visoko pa je 9 m. Starost ocenjujejo med 500 in 700 let. Zaradi izjemnih dimenzij, je ta tisa razglašena za naravni spomenik.
Uporabnost tise Loki Tisov les je rdečkasto rjave barve (z bolj belo beljavo) in je zelo prožen. Tradicionalno so ga uporabljali za izdelavo lokov, zlasti dolgega loka. Te dolge loke so uporabljali Skiti, ki so bili del policijskih sil v starodavnih Atenah. Ta uporaba je bila posojena v starogrško besedo za lok in kasneje verjetno izposojena v latinsko besedo in zdaj generično ime Taxus.
Ötzi, bakrenodobna mumija, najdena leta 1991 v italijanskih Alpah, je nosila nedokončan lok iz tisovega lesa. Zato ni presenetljivo, da se je v nordijski mitologiji prebivališče boga loka Ullra imenovalo Ydalir (Tisove doline). Večina lesa za dolge loke, ki se je uporabljal v severni Evropi, je bila uvožena iz Iberskega polotoka, kjer so podnebne razmere boljše za gojenje potrebnega lesa tise brez grč. Tisov dolgi lok je bil ključno orožje, ki so ga Angleži uporabili pri porazu francoske konjenice v bitki pri Azincourtu leta 1415. Britanske tise so po navadi preveč grobe, zato je bil les za angleške dolge loke, uporabljene v bitki pri Azincourtu, uvožen iz Španije ali severne Italije.
Gojenje Domneva se, da so morale angleške župnije gojiti tise in da so jih zaradi strupenih lastnosti dreves gojili na edinem običajno zaprtem območju vasi – pokopališču. Tiso pogosto najdemo na cerkvenih pokopališčih in simbolizira žalost. Takšna predstavitev se pojavlja v pesmi lorda Alfreda Tennysona In Memoriam A.H.H. (2.61–64).
Tisa je lahko zelo dolgoživa. Fortingallska tisa velja za najstarejše drevo v Evropi, stara je nekaj več kot 2000 let. Izročilo pravi, da je Poncij Pilat spal pod njo med svojim služenjem pred letom 30 n. št. Za tiso Defynnog na pokopališču cerkve sv. Cynoga v Defynnogu v Walesu so bile podane trditve o starejšem drevesu, vendar je to mnenje izpodbijano. Takšna stara drevesa so običajno sestavljena iz krožnega obroča rasti tise, saj je njihovo srce že zdavnaj zgnilo.
Runa Eihwaz je poimenovana po tisi in včasih povezana tudi z 'zimzelenim' svetovnim drevesom Yggdrasil.
Vrtnarstvo
Tise se pogosto uporabljajo v krajinskem oblikovanju in okrasnem vrtnarstvu. Poimenovanih je bilo več kot 400 kultivarjev tis, velika večina teh pa izhaja iz evropske tise (Taxus baccata) ali japonske tise (Taxus cuspidata). Hibrid med tema dvema vrstama je Taxus × media. Priljubljena sorta evropske tise (Taxus baccata 'Fastigiata') se pogosto imenuje irska tisa, kar ponazarja težave z običajnimi imeni. Nekaj kultivarjev z rumenimi listi je skupno znanih kot zlate tise.
Kemija Pacifiška tisa (Taxus brevifolia), ki izvira iz pacifiškega severozahoda Severne Amerike, in kanadska tisa (Taxus canadensis) iz vzhodne in osrednje Severne Amerike sta bila prvotna vira paklitaksela ali taksola, kemoterapevtskega zdravila, ki se uporablja pri zdravljenju raka dojke in pljuč ter v zadnjem času pri proizvodnji stenta Taxus, ki sprošča zdravilo, ki ga proizvaja Boston Scientific. Prekomerno nabiranje pacifiške tise za paklitaksel je povzročilo strahove, da bo postala ogrožena vrsta, saj je bilo zdravilo prvotno pridobljeno iz lubja tise, katerega nabiranje drevo ubije. 18. januarja 2008 je Mednarodna organizacija za ohranjanje botaničnih vrtov (ki zastopa botanične vrtove v 120 državah) izjavila, da »400 zdravilnih rastlin grozi izumrtje zaradi prekomernega nabiranja in krčenja gozdov, kar ogroža odkritje prihodnjih zdravil za bolezni«. Med njimi sta bili tudi tisi, katerih lubje se uporablja za zdravilo proti raku paklitaksel.
Vendar so bile razvite metode za polsintetično proizvodnjo zdravila iz listov gojenih evropskih tis. Te je mogoče trajnostno nabirati, ne da bi bilo treba dodatno ogrožati divje populacije, pacifiška tisa pa ni več ogrožena. Pogostejšo kanadsko tiso uspešno nabirajo tudi v severnem Ontariu, Quebecu in Novem Brunswicku in je postala še en pomemben vir paklitaksela. Druge vrste tis vsebujejo podobne spojine s podobno biokemijsko aktivnostjo. Docetaksel, analog paklitaksela, izhaja iz evropske tise (Taxus baccata).
V kulturi Tisa je pogost simbol v krščanski poeziji T. S. Eliota, zlasti v njegovih Štirih kvartetih.