Želve (znanstveno ime Testudines) so plazilci, za katere je značilno, da njihovo telo ščiti koščen ali hrustančen oklep iz 60 kosov, ki je nastal iz preobraženih reber. Danes poznamo okoli 300 živečih vrst želv, mnoge od katerih so zaradi počasnega premikanja in dolgega generacijskega časa kritično ogrožene. Skupina je poznana tudi po fosilnih ostankih izumrlih predstavnikov, najstarejši izmed katerih so stari okoli 210 milijonov let in dokazujejo, da so želve ena najstarejših skupin plazilcev, starejša od kač in kuščarjev ter celo krokodilov.
Poimenovanje in etimologija
Ime reda, Testudines, temelji na latinski besedi , ki pomeni 'želva'; leta 1788 ga je uvedel nemški naravoslovec August Batsch. Red je bil zgodovinsko znan tudi pod imenoma Chelonii (Latreille 1800) in Chelonia (Ross in Macartney 1802), ki temeljita na starogrški besedi () za 'želvo'. Testudines je uradno ime reda zaradi načela prioritete.
Anatomija in fiziologija
Velikost Največja živeča vrsta želv (in četrti največji plazilec) je orjaška usnjača, ki lahko doseže več kot 2,7 m v dolžino in tehta več kot 500 kg. Največja znana želva je bila Archelon ischyros, morska želva iz pozne krede, ki je v dolžino merila do 4,5 m, med konicami sprednjih plavuti pa 5,25 m, njena teža je ocenjena na več kot 2200 kg. Najmanjša živeča želva je Chersobius signatus iz Južne Afrike, ki v dolžino ne meri več kot 10 cm in tehta okoli 172 g.
Oklep
Oklep želve je edinstven med vretenčarji in služi zaščiti živali ter nudi zavetje pred vremenskimi vplivi. V osnovi ga tvori 50–60 kosti in je sestavljen iz dveh delov: izbočeni, hrbtni ščit (karapaks) in ravnejšega, trebušnega ščit (plastron). Povezana sta s stranskimi (lateralnimi) podaljški plastrona.
Oklep prekrivajo |epidermalne (kožne) luske, roževinaste plošče iz keratina, iste snovi, iz katere so zgrajeni lasje in nohti. Običajno ima želva 38 plošč na karapaksu in 16 na plastronu, kar skupaj nanese 54 plošč. Plošče na hrbtnem ščitu se delijo na »robne«, ki obkrožajo celoten rob oklepa in »hrbtne« nad hrbtenico, »vratna« plošča prekriva vrat. Med robnimi in hrbtnimi se nahajajo »stranske« plošče. Plošče na trebušnem ščitu so poimenovane po delih telesa, ki jih prekrivajo: grlne, ramenske, prsne, trebušne in podrepne. Vijevratke imajo med grlnimi ploščicami še eno dodatno ploščico. Pri večini želv so plošče oklepa zložene mozaični delci, vendar imajo nekatere vrste, kot je prava kareta, na hrbtnem ščitu plošče, ki se delno prekrivajo.
Oblike oklepa želve se razlikujejo glede na prilagoditve posameznih vrst, včasih pa tudi glede na spol. Kopenske želve imajo bolj kupolasto obliko, kar povečuje njihovo odpornost proti udarcem s strani velikih živali. Vodne želve imajo bolj ploske in gladke oklepe, ki jim omogočajo lažje gibanje v vodi. Zlasti morske želve Sea imajo aerodinamične oklepe, ki zmanjšujejo upor in povečujejo stabilnost na odprtem oceanu. Nekatere vrste želv imajo koničaste ali bodičaste oklepe, ki zagotavljajo dodatno zaščito pred plenilci in kamuflažo. Izbokline na oklepu kopenskih želv pomagajo želvam, da lahko nagibajo telo, ko se prevrnejo na hrbet, kar jim omogoča, da se prekucnejo nazaj. Pri samcih kopenskih želv je konica terbušnega dela oklepa odebeljena in se uporablja za zaletavanje ter udarjanje med boji.
Oklepi se razlikujejo po prožnosti.
Glava in vrat
Lobanja želv je edinstvena med živečimi amnioti (ki vključujejo plazilce, ptice in sesalce); je trdna in toga, brez odprtin za pritrjevanje mišic. Mišice se namesto tega pritrjujejo na vdrtine v zadnjem delu lobanje. Lobanje želv se razlikujejo po obliki, od dolgih in ozkih lobanj mehkokožnih želv do široke sploščene lobanje želve mata mata. Nekatere vrste želv so razvile velike in debele glave glede na svojo velikost, kar omogoča večjo mišično maso in močnejše ugrize. Pri nekaterih vrstah se lahko pri določenih primerkih razvijejo večje glave in debelejše mišice kot pri drugih, pojav, znan kot 'megacefalija'. To je verjetno posledica razlik v prehrani.
Mesojede želve imajo najmočnejše ugrize. Na primer, Mesoclemmys nasuta ima silo ugriza 1.920 N. Vrste, ki so žužkojede, ribojede ali vsejedeimajo manjšo silo ugriza. Živeče želve nimajo zob, imajo pa keratinaste kljune vzdolž robov čeljusti. Pri morskih želvah in nekaterih izumrlih oblikah se je razvilo kostno sekundarno nebo, ki popolnoma ločuje ustno in nosno votlino.
Vratovi želv so izjemno gibljivi, verjetno zato, da nadomestijo togost oklepov. Nekatere vrste, kot so morske želve, imajo kratke vratove, medtem ko imajo druge, na primer kačjevratke, dolge vratove. Kljub temu imajo vse vrste želv osem vratnih vretenc, kar je stalnica, ki je ne najdemo pri drugih plazilcih, je pa podobna sesalcem. Nekatere kačjevratke imajo hkrati dolge vratove in velike glave, kar omejuje njihovo sposobnost dvigovanja glave, ko niso v vodi. Nekatere želve imajo v grlu ali glotisu strukture, ki vibrirajo in proizvajajo zvok. Druge vrste imajo glasilke, bogate z elastinom.
Okončine in gibanje
Zaradi težkih oklepov so želve na kopnem počasne. Puščavska želva se premika s hitrostjo le 0,22–0,48 km/h. Nasprotno pa lahko morske želve plavajo s hitrostjo 30 km/h.Okončine želv so prilagojene različnim načinom gibanja in habitatom, večina pa jih ima pet prstov. Želve so specializirane za kopenska okolja in imajo stebraste noge s stopali, podobnimi slonjim, ter kratke prste. Gopherus polyphemus ima sploščene sprednje okončine za kopanje v tla. Sladkovodne želve imajo bolj gibljive noge in daljše prste s plavalno kožico, kar jim daje odriv v vodi. Nekatere od teh vrst, kot so želve hlastavke in blatne želve, večinoma hodijo po dnu vode, podobno kot bi hodile po kopnem.
Najbolj specializirane za plavanje so morske želve in želva s prašičjim nosom. Njihove sprednje okončine so se razvile v plavuti, medtem ko so krajše zadnje okončine oblikovane bolj kot krmila. Sprednje okončine zagotavljajo večino potiska za plavanje, zadnje okončine pa služijo kot stabilizatorji.
V primerjavi z drugimi plazilci imajo želve običajno krajše repe, vendar se ti razlikujejo po dolžini in debelini. Želve hlastavke in Platysternon megacephalum imajo daljše repe; slednja ga uporablja za ravnotežje pri plezanju.
Čutila
Želve uporabljajo vid za iskanje hrane in partnerjev, izogibanje plenilcem ter za orientacijo. Njihova mrežnica vsebuje dve glavni vrsti celic, občutljivih na svetlobo: paličnice za vid pri šibki svetlobi in čepnice s tremi različnimi fotopigmenti, ki želvam omogočajo barvni vid pri močni dnevni svetlobi. Znanstveniki predvidevajo, da imajo želve morda celo četrto vrsto čepnic za zaznavanje ultravijolične svetlobe.To domnevo potrjujejo poskusi z mladiči morskih želv, ki se na to svetlobo odzivajo, vendar še ni potrjeno, ali jo dejansko ločijo od daljših valovnih dolžin.
Morske želve se na kopnem ponoči orientirajo s pomočjo vidnih zaznav v šibki svetlobi. Oči lahko uporabljajo v čisti površinski vodi, na blatnih obalah, v temi globokega oceana in tudi nad vodo. Za razliko od kopenskih želv roženica (ukrivljena površina, ki prepušča svetlobo v oko) ne pomaga pri ostrenju svetlobe na mrežnico, zato za ostrenje pod vodo v celoti skrbi leča, ki se nahaja za roženico. Čepnice vsebujejo oljne kapljice, ki so nameščene tako, da zaznavanje premaknejo proti rdečemu delu spektra, kar izboljša ločevanje barv. Zdi se, da morske želve za orientacijo ne uporabljajo polarizirane svetlobe, kot to počnejo številne druge živali. Orjaška usnjača, ki se potaplja globoko, nima specifičnih prilagoditev na šibko svetlobo, kot so velike oči, velike leče ali odbojni tapetum lucidum. Pri lovu v globoki vodi se verjetno zanaša na opazovanje bioluminiscence plena.
Želve nimajo ušesnih odprtin; bobnič je prekrit z luskami. Njihov slušni prag je v primerjavi z drugimi plazilci visok in v zraku dosega do 500 Hz, pod vodo pa so bolj prilagojeni nižjim frekvencam. Za glavato kareto je bilo eksperimentalno dokazano, da se odziva na nizke zvoke, z največjo občutljivostjo med 100 in 400 Hz.
Želve imajo vohalne in vomeronazalne receptorje vzdolž nosne votline; slednji se uporabljajo za zaznavanje kemičnih signalov.
Dihanje
Tog oklep želv se ne more razširiti in narediti prostora za pljuča, kot se to zgodi pri drugih amniotih, zato so želve razvile posebne prilagoditve za dihanje. Pljuča želv so zgoraj pritrjena neposredno na karapaks, spodaj pa so prek vezivnega tkiva povezana z drugimi organi.
Čeprav številne želve preživijo velik del svojega življenja pod vodo, vse želve dihajo zrak in morajo v rednih časovnih presledkih priplavati na površje, da napolnijo svoja pljuča. Odvisno od vrste se čas potopitve razlikuje od minute do ene ure. Nekatere vrste lahko dihajo skozi kloako, ki vsebuje velike vrečke, obdane s številnimi prstastimi izrastki, ki iz vode črpajo raztopljen kisik.
Krvni obtok
Želve imajo, podobno kot drugi vretenčarji, povezan krvožilni in pljučni sistem. Njihovo triprekatno srce črpa s kisikom revno kri skozi pljuča, nato pa vrnjeno s kisikom obogateno kri črpa skozi telesna tkiva. Ta sistem se od drugih vretenčarjev razlikuje po posebnih telesnih in fizioloških prilagoditvah. Zaradi velike prostornine pljuč lahko želve kri preusmerijo mimo njih skozi posebne žile (tudi znotraj srca), kadar ne dihajo. To jim omogoča, da zadržijo dih precej dlje kot drugi plazilci in brez težav prenesejo nizke ravni kisika v telesu. Povečano kislost, ki nastane pri anaerobnem dihanju (brez prisotnosti kisika), uravnavajo s pomočjo kemijskih snovi. Zaradi teh prilagoditev lahko v stanju mirovanja, kot sta estivacija ali brumacija, preživijo več mesecev.
Želve lahko obdobja anaerobnega dihanja (brez prisotnosti kisika) prenašajo precej dlje kot večina drugih vretenčarjev. Pri tem procesu se sladkorji ne razgradijo popolnoma v ogljikov dioksid in vodo, kot se to zgodi pri običajnem aerobnem dihanju, temveč se spremenijo v mlečno kislino. Svoj oklep želve uporabljajo za uravnavanje telesne kemije: iz njega črpajo snovi, ki pomagajo nevtralizirati povečano kislost v telesu, hkrati pa oklep služi kot prostor, kamor se odlaga odvečna mlečna kislina.
Osmoregulacija Struktura sečnega mehurja se pri želvah razlikuje glede na njihov življenjski prostor: morske želve imajo enodelni mehur, medtem ko je pri večini sladkovodnih želv ta dvodelni. Pri morskih želvah sta na glavni sečni mehur povezana še dva manjša, pomožna mehurja, ki se nahajata ob strani vratu mehurja, tik nad sramnico. Kopenske želve, ki živijo v sušnih območjih, uporabljajo svoj mehur kot rezervoar za vodo, saj lahko v njem shranijo tekočino, ki tehta do 20% svoje telesne teže. Ta tekočina ima običajno nizko koncentracijo topnih snovi, vendar je ta višja med sušami, ko s svojo rastlinsko prehrano pridobi kalijeve soli. Te soli ostanejo shranjene v mehurju vse dokler žival ne najde sveže pitne vode. Za uravnavanje količine soli v svojem telesu morske želve in somorniška diamantna sklednica izločajo odvečno sol v obliki goste, lepljive snovi iz svojih solznih žlez. Ta pojav je razlog, zakaj se zdi, da morske želve na kopnem "jokajo".
Termoregulacija