Мишић

мини|десно|250п|Грудни велики мишићи

Мишић или мишићно ткиво је процентуално најзаступљеније ткиво у организму већине животиња и човека. Грађено је од високоспецијализованих ћелија (миоцита), које имају способност да трансформишу хемијску енергију у механички рад. На тај начин оне развијају силу неопходну за покретање тела и његових делова, промену величине и облика органа и одржавање свих виталних функција организма.

Основна својства мишићних ћелија су контрактилност и ексцитабилност.Душан Трпинац: Хистологија за студенте фармације, IV издање ("Кућа штампе“ Београд, 2000) Контракција (скраћивање) се одвија захваљујући присуству протеина специфичне молекулске грађе и организације унутар миоцита. Ексцитабилност подразумева присуство рецептора на ћелијској мембрани који реагују на стимулацију, а који омогућавају нервном и ендокрином систему да контролишу активност мишића. Мишићне ћелије садрже протеинске филаменте од актина и миозина који клизају један поред другог, производећи контракције којима се мењају дужина и облик ћелије. Функција мишића је да производе силу и кретање. Они су првенствено одговорни за одржавање и промене позиције, покретање, као и за кретање унутрашњих органа, као што су контракције срца и кретање хране кроз дигестивни систем путем перисталтике.

Мишићна ткива су изведена из мезодермног слоја ембрионских ћелија заметка у процесу познатом као миогенеза. Постоје три типа мишића, скелетални или пругасти, срчани, и глатки. Дејство мишића се може класификовати као било волонтерско или неволонтерско. Срчани и глатки мишићи се контрахују без свесног размишљања и стога се називају неволонтерским, за разлику од тога скелетални мишићи се могу контраховати по команди. Скелетални мишићи се даље могу поделити у брзо и споро трзајућа влакна.

Мишићи се предоминантно напајају путем оксидације масти и угљених хидрата, мада се анаеробне хемијске реакције исто тако користе, посебно у брзо трзајућим влакнима. Ове хемијске реакције производе молекуле аденозин трифосфата (АТП) који се користе као погонско гориво за кретање миозинских влакана.

Термин мишић је изведен из латинске речи -{musculus}- са значењем „мали миш”, вероватно због облика појединих мишића или због тога што контраховање мишића наликује на миша који се креће под кожом.

Развој мишића

Читав мишићни систем има заједничко ембрионално порекло. Настаје од мезодерма и једним малим делом од ектодерма. Глатко и срчано мишићно ткиво се развијају од висцералног мезодерма, а скелетни мишићи од миотома (накупина мезенхималних ћелија). Ћелије од којих настају мишићи у процесу миогенезе се називају миобласти. Постоје примарни и секундарни миобласти, а ова подела се заснива на чињеници да се мишићи кичмењака развијају у два раздобља. Више од 90% мишићних влакана настаје од секундарних миобласта, а на њихов развој у великој мери утиче инервација и остали спољашњи чиниоци.

Подела мини|десно|400п|Скелетни, глатки и срчани мишић С обзиром на цитолошке карактеристике миоцита, инервацију и начин контракције, мишићи се деле на попречно-пругасто (скелетно), глатко и срчано мишићно ткиво.

Попречно-пругасто ткиво изграђује скелетне и висцералне пругасте мишиће. Његове контракције су брзе, снажне и углавном се одвијају под контролом свести. Глатко ткиво улази у састав унутрашњих органа и оно је специјализовано за дуготрајне контракције слабијег интензитета. Углавном се контрахује спонтано или под утицајем ендокриног и аутономног нервног система. Срчано мишићно ткиво гради највећи део масе срца, а његов рад је такође аутоматизован.

Попречно-пругасто ткиво мини|150п|лево| Скелетна влакна 200px|мини|Попречно пругасто мишићно ткиво под микроскопом

Попречно-пругасто (скелетно) мишићно ткиво () чини највећи део масе људског тела (око 40%). Оно изграђује мишиће трупа, удова, лица, врата, језика, непца, ждрела, гркљана, дијафрагме, највећег дела једњака, мокраћне цеви, вагине итд. Ти мишићи су одговорни за кретање, одржавање позиције тела, мимику, говор, гутање, дисање и друге виталне функције организма.

Скелетно ткиво је специјализовано за краткотрајне снажне контракције, а инервишу га моторна и сензорна влакна цереброспиналних живаца што значи да се налази под контролом воље (са изузетком једњака и дијафрагме).Марија Михаљ, Даница Обрадовић: „Општа анатомија“.

Попречно-пругасте мишиће изграђују дугачке и релативно танке ћелије цилиндричног облика, које се називају и мишићна влакна. Влакна су постављена паралелно и окружена су слојем растреситог везива, које се назива ендомизијум. Већи број влакана се удружује и формира сноп, кога окружује омотач перимизијум. На крају, ови снопови формирају мишић и окружени су још једним омотачем изграђеним од густог везивног ткива, који носи назив епимизијум. Кроз ове омотаче пролазе крвни судови и живци.

Мишићне ћелије су дугачке од 1 -{mm}- до 12 -{cm}-, а имају промер 10-100 -{µm}-. У њиховој саркоплазми се налазе бројна овоидна једра, велики број органела и мишићна влаканца (миофибриле). Једна од главних микроскопских карактеристика ових ћелија је испруганост у попречном правцу. Овај оптички феномен је последица структуре миофибрила, у коме се смењују светле (изотропне) и тамне (анизотропне) пруге. Ту појаву је први приметио Левенхук 1685. године.

Глатко ткиво

Глатко мишићно ткиво () улази у састав крвних и лимфних судова, органа система за варење, душника, мокраћне бешике, материце, коже, унутрашњих мишића ока итд. Оно је специјализовано за слабе и споре контракције, а инервисано је од стране аутономног нервног система. За разлику од скелетног ткива, ови мишићу су способни за дуготрајне контракције и веома тешко се замарају.

Глатке мишићне ћелије су вретенастог облика и имају једно овално једро постављено у средишњем делу саркоплазме. Дужина им се креће од 20 до 500 -{µm}-, а дијаметар 2-5 -{µm}-. Актински и миозински филаменти су овде другачије организовани, тако да нема попречне испруганости.

Глатки мишићи се могу поделити на: вишејединичне и једнојединичне. Вишејединични мишићи су изграђени од одвојених влакана, која су инервисана посебним нервним завршецима и раде независно једна од других. Једнојединични мишић функционише као целина, односно њега изграђују влакна која се заједно контрахују и која су организована у листове или снопове. Овај тип мишића се назива и синцицијални због међусобне повезаности мишићних ћелија, а такође се користи синоним висцерални глатки мишићи јер они граде већину унутрашњих органа.

Срчано ткиво

250px|мини|Пругасте траке срчаног мишића (зелено) на поларизованој светлости Срчано мишићно ткиво () изграђује средишњи слој срчаног зида (миокард) и средишњи слој плућних вена у близини њиховог ушћа у срце. По структури је слично попречно-пругастом, а по функцији глатком мишићном ткиву.

Састављено је од попречно-пругастих влакана, која се разликују од скелетних по димензијама (тања су и краћа), распореду једара, присуству прелазних плоча, слабије израженој попречној испруганости и др. Срце се састоји од две врсте влакана. Једна врста изграђује радну мускулатуру одговорну за контракције, а друга врста спроводну мускулатуру која садржи мало контрактилних фибрила и која је одговорна за стварање и спровођење импулса до контрактилних влакана.

Срчана мишићна влакна су састављена од серијски везаних ћелија (кардиомиоцита). Оне су широке 10-20 -{µm}-, а дугачке 50-120 -{µm}-. Свака ћелија има једно или два централно постављена једра, што омогућава разликовање срчаног и скелетног мишићног ткива. Миофибрили такође немају исти распоред као код попречно-пругастих мишића, али су актински и миозински филаменти организовани на исти начин. Попречна испруганост није тако изражена, због присуства великог броја митохондрија (које заузимају 40% волумена кардиомиоцита). Између суседних ћелија налазе се прелазне плоче (интеркалатни дискови).

Срчани мишић се контрахује ритмично и аутоматски, а инервише га вегетативни нервни систем (симпатикус и парасимпатикус). Сигнали који изазивају срчане контракције настају у зиду десне преткоморе, али нервни систем утиче на његов ритам.

Миоепителне ћелије

Миоепителне ћелије су врста мишићних ћелија, која се налази у жлездама и њиховим изводним каналима. Карактерише их мало звездолико тело са наглашеним продужецима. Ове ћелије стимулишу ослобађање жлезданог секрета, а њихова контракција је регулисана бројним неуротрансмитерима и хормонима.Јосиф Милин, Гордана Грубор-Лајшић, Живка Ери, Вера Тодоровић, Јован Војиновић: „Хистологија“.

Миофибробласти

Миофибробласти су вретенасто издужене ћелије, које се сматрају контрактилним видом фибробласта. Показују својства слична глатким мишићним ћелијама, а настањују строму појединих органа. Миофибробласти продукују колагена влакна, а такође испољавају контрактилна својства.

Перицити

Перицити су контрактилне ћелије, које се налазе у зидовима капилара и малих венских судова. Имају овално једро, слабо развијене остале органеле и садрже велику количину актина, миозина и тропомиозина. Перицити регулишу проток крви, пропустљивост зидова ситних крвних судова и имају изражену способност фагоцитозе.

Еволуција

Еволуцијско порекло мишићних ћелија код животиња је тема о којој се често расправља. У једном од научних праваца сматра се да су мишићне ћелије једном еволирале и да стога све животиње са мишићним ћелијама имају једног заједничког претка. Према једном друом правцу, научници верују да су мишићне ћелије еволуирале више пута и да су морфолошке или структурне сличности последица конвергентне еволуције и гена који предатирају еволуцију мишића, и чак и мезодерма - слоја клица из којег многи научници верују да истинске мишићне ћелије потичу.