Locust

thumb|-{Locust}- су скакавци, као што је овај миграторни скакавац (-{Locusta migratoria}-), који су ушли у миграторну фазу свог живота. thumb|Баштенски скакавац, -{Acanthacris ruficornis}-, у Гани. thumb|Милиони роја аустралијског скакавца пошасти у покрету.

-{Locust}-, од ријечи -{locusta}- из вулгарног латинског, што значи скакавац (grasshopper), су група одређених врста краткорогих скакаваца из породице -{Acrididae}- који су у фази ројења. Ови инсекти су обично усамљени, али под одређеним околностима постају бројнији и мијењају своје понашање и навике, постајући друштвени. Не прави се таксономска разлика између врста -{locust}- и -{grasshopper}-; основа за дефиницију је да ли врста формира ројеве у повремено погодним условима.

Обично су ови скакавци безопасни, њихов број је мали и не представљају велику економску пријетњу пољопривреди. Међутим, у одговарајућим условима суше праћене брзим растом вегетације, серотонин у њиховим мозговима изазива драматичне промјене: почињу да се размножавају у изобиљу, постајући друштвени и номадски (описани као миграторни) када њихова популација постане довољно густа. Они формирају групе нимфи без крила које касније постају ројеви крилатих одраслих јединки. И групе и ројеви се крећу около и брзо гуле поља и наносе штету усјевима. Одрасли су моћни летачи; могу да путују на велике удаљености, гутајући већину зелене вегетације гдје год се рој настани.

Скакавци су формирали куге још од праисторије. Стари Египћани су их резбарили на својим гробницама, а помињу се и у Илијади, Махабхарати и Библији. Ројеви су опустошили усјеве и били су узрок глади и људских миграција. У скорије вријеме, промјене у пољопривредним праксама и бољи надзор над локацијама гдје ројеви обично настају, значили су да се мјере контроле могу користити у раној фази. Традиционални начини сузбијања заснивају се на употреби инсектицида из земље или ваздуха, али су се и друге методе које користе биолошко сузбијање показале ефикасним.

Понашање ројева се смањило у 20. вијеку, али упркос савременим методама надзора и контроле, потенцијал за формирање ројева је и даље присутан; када наступе погодни климатски услови и престане будност, може да дође до формирања пошасти. Скакавци су велики инсекти и погодни су за употребу у истраживању и проучавању зоологије у учионици. Јестиви су за људе; јели су се кроз историју и сматрају се специјалитетом у многим земљама.

Ројење скакаваца thumb|Пустињски скакавац, поставља јаја у пијесак.

-{Locusts}- су фаза ројења одређених врста краткорогих скакаваца из породице -{Acrididae}-. Ови инсекти су обично усамљени, али под одређеним околностима постају све бројнији и мијењају своје понашање и навике, постајући друштвени.

thumb|left|Пустињски скакавци у копулацији.

Не прави се таксономска разлика између врста -{locust}- и -{grasshopper}-; основа за дефиницију је да ли врста формира ројеве у повремено погодним условима. На енглеском се термин -{„locust“}- користи за врсте скакаваца које се мијењају морфолошки и у понашању при гужви, формирајући ројеве који се развијају из групи незрелих фаза званих „скакачи“. Промјена се у техничкој литератури назива "фенотипска пластичност зависна од густине".

Ове промјене су примјери фазног полифенизма; први их је анализирао и описао Борис Уваров, који је био кључан у успостављању Центра за истраживање против скакаваца. До својих открића је дошао током проучавања миграторних скакаваца на Кавказу, за чије се појединачне и стационарне фазе раније сматрало да су одвојене врсте (-{Locusta migratoria}- и -{L. danica L}-). Он је двије фазе означио као -{solitaria}- и -{gregaria}-. Они се такође називају стационарним и миграторним морфима, иако су њихови ројеви номадски, а не миграторни. Чарлс Валентин Рајли и Норман Кридл су такође били укључени у постизање разумијевања и контроле скакаваца.

Понашање ројења је одговор на пренасељеност. Повећана тактилна стимулација задњих ногу изазива повећање нивоа серотонина. То узрокује да скакавци мијењају боју, једу много више и много лакше се размножавају. Трансформација скакавца у ројевни облик је изазвана са неколико контаката у минути у периоду од четири сата. Велики рој може да се састоји од милијарди скакаваца распрострањених на површини од неколико хиљада квадратних километара, са популацијом до 80 милиона по квадратном километру. Када се пустињски скакавци сретну, њихов нервни систем ослобађа серотонин, због чега се међусобно привлаче, што је предуслов за ројење.

Почетне групе гомила скакача познате су као „почеци“, а када се они удруже у веће групе, догађај је познат као „налет“. Континуиране агломерације успона на регионалном нивоу које потичу из низа потпуно одвојених локација за размножавање познате су као „пошасти“. Током почетака и раних фаза пораста, само дио популације скакаваца постаје друштвен, са раштрканим групама скакаваца раширених на великом подручју. Како вријеме пролази, инсекти постају све кохезивнији и групе се концентришу на мањем подручју. У пошасти пустињских скакаваца у Африци, на Блиском истоку и у Азији која је трајала од 1966. до 1969. године, број скакаваца се повећао са двије на 30 милијарди током двије генерације, али је покривена површина смањена са преко 100.000 квадратних километара до 5.000 квадратних километара.

Усамљене и групне фазе

thumb|-{Solitaria}- (јединка) и -{gregaria}- (рој) фазе пустињског скакавца.

Једна од највећих разлика између усамљене и групне фазе је понашање. Нимфе у групној фази се привлаче једна другој, што се види већ у другом степену. Убрзо формирају групе од више хиљада појединаца. Ове групе се понашају као кохезивне јединице и крећу се по пејзажу, углавном низбрдо, али обилазећи баријере и стапајући се са другим групама. Привлачност између инсеката укључује визуелне и мирисне знакове. Чини се да се групе крећу користећи сунце. Они застају да би се хранили у интервалима прије него што наставе даље и могу да пређу десетине километара током неколико недеља.

Такође, уочавају се разлике у морфологији и развоју. Код пустињског и миграторног скакавца, на примјер, нимфе групне фазе постају тамније са јако контрастним жутим и црним ознакама, расту и имају дужи период током којег остају нимфе; одрасли су већи са различитим пропорцијама тијела, мањим полним диморфизмом и већим метаболичким стопама; брже сазријевају и раније почињу да се размножавају, али имају нижи ниво плодности.

Међусобна привлачност између појединачних инсеката наставља се у одраслом добу и они настављају да дјелују као кохезивна група. Јединке које се одвоје од роја лете назад у масу. Други који заостану након храњења полијећу да се поново придруже роју када прође изнад њих. Када се јединке на предњем дијелу роја настањују да се хране, остали лете изнад њих и смјештају се у близини; цијели рој се понаша као одред који се котрља са предњом ивицом која се стално мијења. Скакавци доста времена проводе на земљи хранећи се и одмарајући, крећући се даље када је вегетација исцрпљена. Они тада могу да прелете знатну удаљеност прије него што се настане на локацији гдје су пролазне падавине изазвале зелени талас новог раста.

Распрострањеност и разноврсност

Неколико врста скакаваца роје се као -{locusts}- у различитим дјеловима свијета, на свим континентима осим Антарктика и Сјеверне Америке, јер се амерички скакавац — -{Schistocerca americana}- не роји, а аустралијски скакавац (-{Chortoicetes terminifera}-) се роји широм Аустралије.

Пустињски скакавац (-{Schistocerca gregaria}-) је вјероватно најпознатија врста захваљујући својој широкој распрострањености у Сјеверној Африци, Средњем истоку и индијском потконтиненту, као и њиховој способности да мигрирају на велике удаљености. Велика зараза захватила је већи дио западне Африке у периоду од 2003. до 2004, након што је необично јака киша створила повољне еколошке услове за ројење. Прве епидемије догодиле су се у Мауританији, Малију, Нигеру и Судану 2003. Киша је омогућила ројевима да се развију и преселе на сјевер ка Мароку и Алжиру, пријетећи обрадивим површинама. Ројеви су прешли Африку, појавивши се у Египту, Јордану и Израелу, први пут у тим земљама послије 50 година. Трошкови сузбијања заразе процијењени су на 122 милиона долара, а штета на усјевима до 2,5 милијарди долара.

Миграторни скакавац (-{Locusta migratoria}-), понекад класификован у до 10 подврста, роји се у Африци, Азији, Аустралији и Новом Зеланду, али је постао ријеткост у Европи. Године 2013. мадагаскарски облик миграторног скакавца формирао је многе ројеве од преко милијарду инсеката, достижући статус „пошасти“ и покривајући око пола земље до марта 2013. Врсте као што су сенегалски скакавац (-{Oedaleus senegalensis}-) и афрички пиринчани скакавац (-{Hieroglyphus daganensis}-), обје из Сахела, често показују понашање као -{Locust}- и мијењају се морфолошки при гужви.

Сјеверна Америка је тренутно једини континент осим Антарктика без аутохтоне врсте скакаваца. Скакавац стјеновитих планина је раније био један од најзначајнијих тамошњих штеточина, али је изумро 1902. Током 1930-их, у периоду названом прљаве тридесете, друга врста сјеверноамеричких скакаваца, скакавци са високих равница (-{Dissosteira longipennis}-), достигла је размјере пошасти на америчком средњем западу. Данас је скакавац са високих равница ријетка врста, што оставља Сјеверну Америку без редовног ројења скакаваца.

Односи са људима Античка времена

thumb|Детаљ скакавца у фази -{locust}- са мурала из лова у гробној комори Хоремхеба, у Старом Египту, око 1422–1411. п. н. е.

Проучавање књижевности показује колико су пошасти скакаваца биле распрострањене током историје. Инсекти су стигли неочекивано, често након промјене смјера вјетра или времена, а посљедице су биле разорне. Стари Египћани су резбарили скакавце на гробницама у периоду од 2470. до 2220. године прије нове ере. Разорна куга у Египту се такође помиње у Књизи изласка у Библији, гдје пише: „и Мојсије испружи штап свој над египатском земљом, и Господ доведе источни вјетар на земљу цијели тај дан и сву ту ноћ; а кад би јутро, источни вјетар донио је скакавце. И скакавци се попеше на сву египатску земљу, и усталише се у свим крајевима египатским; прије њих није било таквих скакаваца као они, нити ће их после њих бити. Јер су покрили лице цијеле земље, тако да је земља била помрачена; и једоше све биље на земљи и сав плод са дрвећа које је оставио град; и не оста ништа зелено на дрвећу, ни у биљу у пољу, по свој земљи египатској.“ Илијада помиње скакавце који узимају крила да би избјегли ватру. Пошасти скакаваца се такође помињу у Курану. У деветом вијеку прије нове ере, кинеске власти су именовале службенике за борбу против скакаваца. Људскоглави скакавци се такође помињу у Књизи откривења.

Аристотел је проучавао скакавце и њихове навике размножавања, а Ливије је забиљежио разорни рој пошасти у Капуи 203. године прије нове ере. Споменуо је људске епидемије након пошасти скакаваца које је повезивао са смрадом од трулих лешева; повезаност избијања болести код људи са пошастима скакаваца била је широко распрострањена. За кугу у сјеверозападним провинцијама Кине 311. године нове ере, која је убила 98% локалног становништва, криви су скакавци, а можда је била узрокована повећањем броја пацова (и њихових бува) који су прождирали лешеве скакаваца.

Модерна времена

thumb|Скакавци који су се надвили над Енглеском 1748. Цртеж је насликао Вилијам де ла Кур; гравирао Р. Вајт, у обиласку Томаса Пенанта у Велсу, 1781.

Током последња два миленијума, пошасти скакаваца наставиле су да се појављују у неправилним интервалима са главним забиљеженим епидемијама пустињских и миграторних скакаваца у Африци, на Блиском истоку и у Европи. Друге врсте скакаваца изазвале су пустош у Сјеверној и Јужној Америци, Азији и Аустралазији; У Кини су забиљежене 173 епидемије у периоду од 1924 године. Бомбајски скакавац (-{Nomadacris succincta}-) био је главна штеточина у Индији и југоисточној Азији у 18. и 19. вијеку, али је ријетко харао од последње епидемије 1908. године.