Слух је једно од пет чула. Помоћу њега организми могу да чују звуке који их окружују, помоћу ува. Оно служи као левак за прикупљање звучних таласа из ваздуха око сувоземних организама и из воде из животиња који живе у воденим срединама. Таласи пролазе кроз ушни канал, и ударају у бубну опну. Вибрације пролазе дуж три сићушне кости, чекића, наковња и узенгије. Узенгија шаље вибрације у део уха који је испуњен течношћу и назива се пуж. Вибрације се таласасто преносе кроз течност и потресају микроскопски ситне длачице које излазе из нервних ћелија. Док се длачице померају, ћелије производе нервне сигнале, који путују дуж слушног нерва до мозга.
Грађа слушног апарата Постоје три главне компоненте људског слушног система: спољно уво, средње уво и унутрашње уво.
Спољашње уво
Спољашње уво обухвата ушну шкољку, видљиви део ува, као и слушни канал, који се завршава бубном опном. Ушна шкољка служи за фокусирање звучних таласа кроз ушни канал према бубној опни. Због асиметричног карактера спољног уха већине сисара, звук се на свом путу у уво различито филтрира, у зависности од места његовог порекла. То овим животињама даје могућност да локализују звук вертикално. Бубна опна је херметички непропусна мембрана и када звучни таласи тамо дођу, узрокују да вибрира пратећи таласни облик звука. Церумен (ушни восак) производе церуминозне и лојне жлезде у кожи људског увног канала, штитећи ушни канал и бубне опне од физичких оштећења и инвазије микроба.
Средње уво
Средње уво се састоји од мале коморе испуњене ваздухом која се налази медијално од бубне опне. Унутар ове коморе налазе се три најмање кости у телу, колективно познате под називом слушне кошчице које укључују -{malleus}-, -{incus}-, и -{stapes}- (познате и као чекић, наковањ и узенгија). Оне помажу у преношењу вибрација са бубне опне у унутрашње уво, пуж. Сврха слушних кошчица средњег ува је да превазиђу неусклађеност импедансе између ваздушних и пужних таласа, пружајући усклађивање импедансе.
Такође се у средњем уху налазе мишић узенгије и мишић затезач бубне опне, који штите слушни механизам кроз рефлекс укрућења. Узенгија преноси звучне таласе у унутрашње уво кроз овални прозор, флексибилну мембрану која одваја средње уво испуњено ваздухом од унутрашњег уха испуњеног течношћу. Округли прозор, још једна флексибилна мембрана, омогућава глатко померање течности унутрашњег ува изазвано улазним звучним таласима.
Унутрашње уво десно|мини|Унутрашње уво је мали али веома комплексни орган.
Унутрашње уво се састоји од пужа, који је спирално обликована цевчица испуњена течношћу. Уздужно је дели Кортијев орган, који је главни орган прелаза са механичке на неуралну трансдукцију. Унутар Кортијевог органа налази се базиларна мембрана, структура која вибрира када се таласи из средњег ува шире кроз течност пужа - ендолимфу. Базиларна мембрана је тонотопска, тако да свака фреквенција има карактеристично место резонанце дуж ње. Карактеристичне фреквенције су високе на базалном улазу у пуж, а ниске на врху. Базиларно кретање мембране узрокује деполаризацију ћелија длаке, специјализованих слушних рецептора смештених у Кортијевом органу. Иако саме ћелије длаке не производе акционе потенцијале, оне ослобађају неуротрансмитер у синапсама са влакнима слушног нерва, који ствара акционе потенцијале. На тај начин се обрасци осцилација на базиларној мембрани претварају у просторно-временске обрасце сигнала који преносе информације о звуку у мождано стабло.
Механорецепција мини|Људско ухо и мапирање фреквенција у пужу. Звучни таласи изазивају померање бубне опне, која изазива померање кошчица, које покрећу мембрану овалног прозора. Како је кохлеа испуњена течношћу, ударање звучних таласа директно у мембрану овалног прозора, не би изазвало значајно померање ове мембране, јер би се највећи део због повратног притиска који течност кохлее остварује на мембрану овалног прозора, одбијало о ту мембрану. Дакле, слушне кошчице омогућавају неопходну амплификацију сигнала. Два мишића везана за кошчице имају значајан утицај на пренос звука према унутрашњем уху. Мишић тензор тимпани је закачен за кост шупљине унутрашњег уха са једне стране и за чекић са друге стране. Мишић стапедиус пружа се од лобањске кости са једне и узенгије са друге стране. Када се два мишића контрахују, ланац кошчица постаје мање покретан, па се пренос звучних таласа значајно умањује. То се дешава током деловања звука високог интензитета, што се назива рефлекс атенуације. Овај рефлекс штити унутрашње ухо од звучних таласа високог интензитета који би имали штетан ефекат. Ипак, овај рефлекс показује значајно кашњење у односу на почетак деловања звука, тако да не пружа потпуну заштиту од изненадне буке која може да изазове оштећење, пре него се мишић контрахују. То је разлог зашто упркос овом рефлексу, јак звук, као што је експлозија може да изазове оштећење кохлее. Кохлеа је коштана структура спиралног облика који изгледом подсећа на пужеву кућицу, чему дугује име. Централна коштана структура око које се кохлеа спирално увија назива се модиолус, а у њему је смештена спирална ганглија. Спирална ганглија садржи неуроне чији наставци успостављају синапсе са аудитивним рецепторским ћелијама. Кохлеа је дугачка око 32 мм и има 2 мм у пречнику, а умотана око модиолуса има величину зрна грашка. У бази кохлее налазе се два мембраном прекривена отвора – овални прозор који са налази испод базе узенгије и округли прозор.
На попречном пресеку кохлее уочава се да је она подељена на три одељка испуњена течношћу: узлазно степениште (скала вестибули), средишње степениште (скала медија) и силазно степениште (скала тимпани). Узлазно и средишње степениште одвојени су међусобно Рајснеровом мембраном, док су средишње и силазно степениште одвојени базиларном мембраном. На базиларној мембрани смештен је Кортијев орган, у којем се налазе аудитивни сензорни неурони. Преко Кортијевог органа пружа се текторијална мембрана. На врху кохлее средишње степениште је затворено, док су узлазно и силазно степениште спојени отвором који се назива хеликотрема. На бази кохлее, узлазно степениште завршава се овалним прозором, док се силазно степениште завршава округлим прозором. Течност којим је испуњено узлазно и силазно степениште назива се перилимфа, а њен јонски састав сличан је ванћелијској течности са ниском концентрацијом К+ (7 мМ) и високом концентрацијом На+ (140 мМ). Средишње степениште испуњено је ендолимфом, ванћелијском течношћу са неуобичајено високом концентрацијом К+ (150 мМ) и ниском концентрацијом На+ (1 мМ), по чему је слична унутарћелијском флуиду. Јонски састав ендолимфе одржава се захваљујући активном транспорту јона кроз ендотел који облаже латерални зид средишњег степеништа - стриа васцуларис. Због разлике у јонским концентрацијама и пермеабилности Рајснерове мембране, потенцијал ендолимфе је за 80 мВ позитивнији од потенцијала перилимфе, а овај потенцијал, који има значајну улогу у трансдукцији звучних сигнала, назива се ендокохлеарни потенцијал.
Иако је структура аудитивног система прилично сложена, пренос сигнала и процес трансдукције веома је једноставан. Удар звучних таласа о бубну опну покреће међусобно спрегнуте слушне кошчице. Последња кошчица у низу, узенгија, покреће мембрану овалног прозора, а повећање притиска на мембрани овалног прозора доводи покретања перилимфе у узлазном степеништу. Перилимфа се креће кроз узлазно степениште, а затим кроз хеликотрему и кроз силазно степениште, све до округлог прозора. Коштани зидови комора кохлее су нестишљиви, померање мембране овалног прозора доводи до испупчења према споља мембране округлог прозора. Међутим, нису све структуре унутар кохлее чврсте. Флексибилни делови кохлеарног система су базиларна и Рајснерова мембрана. Базиларна мембрана поседује две структурне карактеристике које одређују начин њене реакције на стимулус. Најпре, мембрана је шира на врху, него при бази и то за фактор. Друго, крутост мембране се смањује од базе према врху, тако да је крутост базе око 100 пута већа од крутости врха базиларне мембране. Услед флексибилности Рајснерове мембране померање перилимфе у узлазном степеништу помера ендолимфу у средишњем степеништу. Померање ендолимфе доводи до вибрација базиларне мембране почев од базе, према врху.
Дистанца до које талас вибрација путује дуж базиларне мембране зависи од фреквенције звука; при високим фреквенцијама звука, крута база мембране значајно вибрира, услед чега долази до расипања енергије, па се талас вибрације простире на краћој дистанци. Звук ниске фреквенције изазива вибрацију која путује даље дуж базиларне мембране. На тај начин, одговор базиларне мембране представља просторни код којим се различите локације дуж мембране максимално деформишу при звуцима различитих фреквенција.
Чулне ћелије налазе се у Кортијевом органу, који је смештен на базиларној мембрани. Чулне ћелије су трепљасте ћелије које поседују стотинак трепљи, стереоцилија и једну дугачку киноцилију. Критичан догађај у трансдукцији звучних сигнала је савијање цилија. Трепљасте ћелије налазе се између базиларне мембране и ретикуларне ламине. Између две мембране простиру се Кортијеви штапићи који целом органу дају структурну потпору. Трепљасте ћелије између модиолуса и Кортијевих штапића називају се унутрашње трепљасте ћелије, док се ћелије са друге стране Кортијевих штапића називају спољашње трепљасте ћелије. Стереоцилије трепљастих ћелија пружају се изнад ретикуларне ламине у ендолимфу, при чему се врхови цилија спољашњих трепљастих ћелија завршавају у желатинозној супстанци текторијалне мембране, док се врхови цилија унутрашњих трепљастих ћелија завршавају непосредно испод текторијалне мембране.
Вибрације базиларне мембране, услед померања перилимфе, доводе до вибрација основе на којој се налазе трепљасте ћелије. Све структуре базиларне мембране померају се као једна јединица, било ка или од текторијалне мембране. С обзиром на то да се у текторијалној мембрани налазе врхови стереоцилија, латерално померање ретикуларне ламине, релативно у односу на текторијалну мембрану, доводи до померања стереоцилија. Померање стереоцилија према киноцилији доводи до деполаризације мембране трепљасте ћелије, док померање стереоцилија у супротном смеру доводи до хиперполаризације. Померање цилија напред – назад, доводи до настанка рецепторског потенцијала који представља наизменичну хипер- и хиполаризацију у односу на мембрански потенцијал од -70 мВ. Недавна открића показала су да се у мембрани врхова стереоцилија налазе специфични јонски канали ТРПА1, који припадају фамилији ТРП канала.