мини|250px|Полна селекција ствара живописне разлике између полова код врсте Paradisaea decora (Голдијева рајска птица). Мужјак горе; женка доле. Слика Џона Џерарда Кулманса.|alt=слика мужјака и женке рајских птица
Полна селекција је механизам еволуције у којем припадници једног пола бирају партнере другог пола за парење (интерсексуална селекција) и такмиче се са припадницима истог пола за приступ припадницима супротног пола (интрасексуална селекција). Ова два облика селекције значе да неке јединке имају већи репродуктивни успех од других унутар популације, на пример зато што су привлачнији или преферирају привлачније партнере за стварање потомства. Успешни мужјаци имају користи од честих парења и монополисања приступа једној или више плодних женки. Женке могу максимизирати повраћај енергије коју улажу у репродукцију тако што бирају и паре се са најбољим мужјацима.
Концепт је први артикулисао Чарлс Дарвин, који је писао о „другој сили” осим природне селекције, у којој би надметање између кандидата за парење могло довести до специјације. Теорији је математичку основу дао Роналд Фишер почетком 20. века. Полна селекција може навести мужјаке на екстремне напоре да демонстрирају своју адаптивну вредност како би их женке изабрале, стварајући полни диморфизам у секундарним полним одликама, као што су украшено перје рајских птица и паунова, или рогови код јелена. У зависности од врсте, ова правила могу бити обрнута. Ово је узроковано механизмом позитивне повратне спреге познатим као Фишерово одбегавање, где је преношење жеље за неком особином код једног пола једнако важно као и поседовање те особине код другог пола у стварању ефекта одбегавања. Иако хипотеза о секси сину указује на то да би женке преферирале мушко потомство, Фишеров принцип објашњава зашто је однос полова најчешће 1:1. Полна селекција је широко распрострањена у животињском царству, а присутна је и код биљака и гљива.
Историја
Дарвин
мини|upright|Карикатуристи викторијанског доба су исмевали Дарвинове идеје о показивању током полне селекције. Овде је фасциниран очигледном стеатопигијом у најновијој моди.|alt=викторијанска карикатура Дарвина као мајмуна који гледа у жену у хаљини са турњуром
Полну селекцију је први предложио Чарлс Дарвин у делу О пореклу врста (1859) и даље је развио у књизи Човеково порекло и полна селекција (1871), пошто је сматрао да сама природна селекција не може да објасни одређене врсте адаптација које не доприносе директном преживљавању. Једном је писао колеги: „Поглед на перо у репу пауна, кад год га погледам, чини ме болесним!” Његов рад је поделио полну селекцију на надметање између мужјака и женски избор.
Овим ставовима се донекле супротставио Алфред Расел Валас, углавном након Дарвинове смрти. Прихватио је да може доћи до полне селекције, али је тврдио да је то релативно слаб облик селекције. Тврдио је да су надметања мужјака облици природне селекције, али да је „једнолична” обојеност женке пауна сама по себи адаптивна као камуфлажа. Према његовом мишљењу, приписивање избора партнера женкама значило је приписивање способности просуђивања стандарда лепоте животињама (као што су бубе) које су когнитивно превише неразвијене да би биле способне за естетско осећање.
мини|Полна селекција је заштитила брашнаре од изумирања у десетогодишњем експерименту.|alt=фотографија брашнара
Дарвин је много више наглашавао полну селекцију као покретача еволуције него било ко од његових савременика. Концепт полне селекције и избора партнера био је идеолошки веома неприхватљив многим људима викторијанског доба због импликација на људску, посебно женску, сексуалност. Осим тога, таксони као што су инсекти нису сматрани довољно интелигентним да имају естетски осећај и буду способни да бирају партнере на основу малих разлика у органима за показивање. Дарвинове идеје о полној селекцији његови савременици су дочекали са скептицизмом и нису сматране од велике важности, све док тридесетих година 20. века биолози нису одлучили да укључе полну селекцију као облик природне селекције. Међутим, чак и током модерне синтезе, полна селекција се и даље широко сматрала секундарном по важности, а многи водећи еволуциони теоретичари попут Џорџа Ледјарда Стебинса, Џорџа Гејлорда Симпсона и Теодосијуса Добжанског посвећивали су јој мало пажње; Роналд Фишер био је главни изузетак и детаљно је проучавао полну селекцију током ове ере. Тек током 1960-их и 1970-их, захваљујући Роберту Триверсу и другим еволуционим биолозима који су испитивали сексуално и друго социјално понашање у контексту еволуције, биологија се померила ка данашњем схватању полне селекције као једног од кључних покретача еволуције. У 21. веку, теорија се сматра општеприменљивом и аналогном природној селекцији. Десетогодишња студија, у којој је експериментално варирана полна селекција код брашнара уз задржавање осталих фактора константним, показала је да је полна селекција заштитила чак и популацију у којој је дошло до укрштања у сродству од изумира.Популационе предности полне селекције објашњавају постојање мужјака, phys.org, Извештај од 18. маја 2015. о студији Универзитета у Источној Англији
Фишерово одбегавање
Роналд Фишер, енглески статистичар и еволуциони биолог, развио је своје идеје о полној селекцији у својој књизи из 1930. године Генетичка теорија природне селекције. Оне укључују хипотезу о секси сину, која може да сугерише преференцију ка мушком потомству, и Фишеров принцип, који објашњава зашто је однос полова обично близу 1:1. Фишерово одбегавање описује како полна селекција убрзава преференцију ка одређеном украсу, узрокујући да преферирана особина и преференција женке према њој расту заједно у циклусу позитивне повратне спреге.Fisher, R. A. (1930) The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford University Press, , Chapter 6. Приметио је да:
мини|Мужјак џиновске удовичке птице|alt=фотографија птице са изузетно дугим репом
Ово узрокује драматично повећање како уочљиве особине мужјака, тако и преференције женки према њој, што резултира израженим полним диморфизмом, све док практична физичка ограничења не зауставе даље претеривање. Ствара се петља позитивне повратне спреге, која производи екстравагантне физичке структуре код пола који не ограничава ресурсе. Класичан пример женског избора и потенцијалне одбегле селекције је џиновска удовичка птица. Док мужјаци имају дуге репове који су подложни селекцији путем женског избора, укуси женки за дужину репа су још екстремнији јер их привлаче репови дужи од оних који се природно јављају. Фишер је разумео да се женска преференција ка дугим реповима може генетски преносити, заједно са генима за сам дуги реп. Потомство оба пола наслеђује оба скупа гена, при чему женке експримирају своју генетску преференцију ка дугим реповима, док мужјаци показују сам прижељкивани дуги реп.
Ричард Докинс представља нематематичко објашњење процеса одбегле полне селекције у својој књизи Слепи часовничар. Женке које преферирају мужјаке са дугим репом обично имају мајке које су бирале очеве са дугим репом. Као резултат, оне носе оба скупа гена у својим телима. Односно, гени за дуге репове и за преферирање дугих репова постају повезани. Укус за дуге репове и сама дужина репа могу стога постати у корелацији, са тенденцијом да се заједно повећавају. Што се репови више продужавају, то се више прижељкују дуги репови. Сваки благи почетни дебаланс између укуса и репова може покренути експлозију у дужинама репова. Фишер је написао да:
мини|upright=1.35|Паунов реп у лету, предложени класични пример Фишеровог одбегавања|alt=фотографија паунова у лету
Женка удовичке птице бира да се пари са најатрактивнијим мужјаком дугог репа како би њено потомство, ако је мушко, и само било привлачно женкама следеће генерације — тиме стварајући много потомака који носе гене женке. Пошто је стопа промене преференције пропорционална просечном укусу међу женкама, и пошто женке желе да осигурају услуге најпривлачнијих мужјака, ствара се адитивни ефекат који, ако се не контролише, може дати експоненцијално повећање одређеног укуса и одговарајућег жељеног сексуалног атрибута.
Од Фишеровог почетног концептуалног модела процеса „одбегавања”, Расел Ланде и Питер О'Доналд обезбедили су детаљне математичке доказе који дефинишу околности под којима се одбегла полна селекција може одвијати. Поред овога, биолози су проширили Дарвинову формулацију; општеприхваћена дефиниција Малтеа Андерсона из 1994. године је да је „полна селекција разлика у репродукцији која произилази из варијација међу јединкама у особинама које утичу на успех у надметању око партнера и оплодње”. Упркос неким практичним изазовима за биологе, концепт полне селекције је „директан”.
Модерна теорија
Репродуктивни успех
мини|Огромни рогови џиновског јелена који су подвргнути полној селекцији можда су му помогли на путу ка изумирању.|alt=фотографија музејског примерка лобање џиновског јелена са великим роговима
Репродуктивни успех организма се мери бројем потомака који остану иза њега, као и њиховим квалитетом или вероватном адаптивном вредношћу. Полна преференција ствара тенденцију ка асортативном парењу или хомогамији. Општи услови полне дискриминације изгледа да су (1) прихватање једног партнера онемогућава ефективно прихватање алтернативних партнера, и (2) одбијање понуде прати друге понуде, било сигурно или са тако великом вероватноћом да је ризик од непојављивања мањи од предности коју би донео избор партнера. Бејтменов принцип наводи да пол који највише улаже у производњу потомства постаје ограничавајући ресурс за који се други пол такмичи, што је илустровано већим нутритивним улагањем јајета у зигот, и ограниченим капацитетом женки да се размножавају; на пример, код људи, жена може да се породи само једном у десет месеци, док мушкарац може постати отац много пута у истом периоду. У новије време, истраживачи сумњају у то да ли је Бејтмен био у праву.
Искрено сигнализирање
Принцип хендикепа Амоца Захавија, Расела Ландеа и В. Д. Хамилтона, тврди да опстанак мужјака до и кроз доба репродукције са наизглед неадаптивним особинама женка доживљава као сигнал његове укупне адаптивне вредности. Такви хендикепи могу доказати да је он или слободан од болести или отпоран на њих, или да поседује већу брзину или већу физичку снагу која се користи у борби против невоља које доноси пренаглашена особина. Захавијев рад подстакао је поновно испитивање поља и неколико нових теорија. Године 1984. Хамилтон и Марлен Зук увели су хипотезу „Светлог мужјака”, сугеришући да мушке елаборације могу послужити као маркер здравља, преувеличавајући ефекте болести и недостатака.
Интрасексуално надметање мужјака
мини|upright=0.8|Мужјак планинске гориле, врсте са веома великим мужјацима|alt=фотографија великог мужјака гориле
Надметање између мужјака настаје када се два мужјака исте врсте такмиче за прилику да се паре са женком. Полно диморфне особине, величина, однос полова, и друштвена ситуација могу играти улогу у ефектима које надметање између мужјака има на репродуктивни успех мужјака и избор партнера код женки. Већи мужјаци обично побеђују у сукобима између мужјака. Мужјаци преузимају многе ризике у таквим сукобима, тако да вредност ресурса мора бити довољно велика да оправда те ризике. Ефекти победника и губитника додатно утичу на понашање мужјака. Надметање између мужјака такође може утицати на способност женке да одабере најбоље партнере, и стога смањити вероватноћу успешне репродукције.
Вишеструки модели