right|thumb|250px|Кртоле улика (Ullucus tuberosus) мини|десно|250п|Кртоле кромпира
Кртола, гомољ или тубер () је тип метаморфозе стабла или корена, на основу чега се и деле на стаблове и коренске кртоле.
Кртоле су тип увећане структуре која се користи као орган за складиштење хранљивих материја у неким биљкама. Користе се за перенацију биљке (преживљавање зиме или сушних месеци), за обезбеђивање енергије и хранљивих материја за поновни раст током следеће вегетације и као средство за асексуалну репродукцију.
Стабљичасте кртоле формирају задебљане ризоме (подземне стабљике) или столоне (хоризонталне везе између организама); добро познате врсте са стабљичним кртолама укључују кромпир и јам. Неки научници такође третирају модификоване бочне корене (коренске кртоле) под овом дефиницијом; оне се налазе у слатком кромпиру, касави и далијама.
Терминологија
Израз потиче од латинског , што значи „кврга, испупчење, оток“.
Неки научници дефинишу термин „кртола“ да означава само структуре изведене из стабљика; други користе термин за структуре изведене из стабљика или корена.
Стабљичне кртоле
Стабљичне кртоле настају интензивним примарним или секундарним дебљањем хипокотила (праве стаблове кртоле), или се развијају из једне или више интернодија изданка. Најчешће функције кртола су складиштење резервних материја (првенствено скроба), преживљавање неповољних услова средине и размножавање.
thumb|250п|Биљка кромпира са откривеним кртолама|левоПраве стаблове кртоле се развијају код појединих једногодишњих (циклама) и двогодишњих биљака (ротквица, цвекла). Кртола која настаје од интернодија стабла може се уочити код келерабе. Кртоле кромпира настају на крајевима плагиотропних подземних интернодија (столона, врежа), а служе за складиштење скроба и размножавање.
Кртоласте бегоније, јам и цикламе су кртоласте стабљике који се обично узгајају. Мињонетска лоза (Anredera cordifolia) производи ваздушне стабљичне кртоле на лозама од ; те кртоле падају на земљу и расту. Plectranthus esculentus, из породице нане Lamiaceae, производи гомољасте подземне органе из основе стабљике, тежине до 1,8 kg по кртоли, формирајући се од пазушних пупољака који производе кратке столоне који прерастају у кртоле. Иако се махунарке обично не повезују са формирањем стабљичних кртола, Lathyrus tuberosus је пример. Он је пореклом из Азије и Европе, где се некада гајио као усев. Кромпири
Кромпири су кртоласте стабљике – увећани столони се згусну да би се развили у складишне органе.. Springer Netherlands (Print) (Online)
Коренске кртоле
Коренске кртоле настају задебљавањем латералних коренова и задржавају њихове анатомске карактеристике (присуство коренске капе, непостојање лисних заметака).
Коренске кртоле су вишегодишњи органи, задебљани корени који складиште хранљиве материје током периода када биљка не може активно да расте, што омогућава преживљавање из године у годину. Масивно проширење секундарних корена које типично представља слатки кромпир има унутрашње и спољашње структуре ћелија и ткива нормалног корена; они производе адвентивне корене и стабљике, који опет производе адвентивне корене.
thumb|Корени Hemerocallisпоказују гомољасто увећање.
У коренским кртолама нема чворова и интернодија или редукованих листова. Проксимални крај кртоле, који је био причвршћен за стару биљку, има ткиво круне које производи пупољке који расту у нове стабљике и лишће. Дистални крај кртоле нормално производи немодификоване корене. Код стабљичних кртола редослед је обрнут, при чему дистални крај производи стабљике. Коренске кртоле су двогодишње у трајању: биљка производи кртоле прве године, а на крају вегетације изданци често одумиру, остављајући новонастале кртоле; следеће сезоне раста, кртоле дају нове изданке. Како изданци нове биљке расту, ускладиштене резерве кртоле се троше на производњу новог корена, стабљика и репродуктивних органа; свако преостало коренско ткиво умире истовремено са регенерацијом биљке следеће генерације кртола.
Дневни љиљан (Hemerocallis fulva) и извесни број хибрида дневних љиљана имају велике коренске кртоле; H. fulva се шири подземним столонима који се завршавају новом лепезом која пушта корење које производи дебеле кртоле, а затим шаље још столона.
Коренске кртоле, заједно са другим ткивима за складиштење које производе биљке, конзумирају животиње као богат извор хранљивих материја. Коренске кртоле стрелолиста из рода Sagittaria једу патке.
Види још
Луковица
Референце
Литература
Strasburger E, Noll F, Schenck H, Schimper AF, Ziegler H, von Denffer D, Devidé Z. 1988. Udžbenik botanike za više škole — Morfologija i fiziologija. Školska knjiga: Zagreb. Којић, М: Ботаника, Научна књига, Београд, 1989. Којић, М: Физиолошка екологија културних биљака, Научна књига, Београд, 1987. Маринковић, Р, Татић, Б, Блаженчић, Ј: Морфологија биљака, Београд, 1979. Јанчић, Р: Сто наших најпознатијих лековитих биљака, Научна књига, Београд, 1988. Јанчић, Р: Лековите биљке са кључем за одређивање, Научна књига, Београд, 1990. Практикум из пољопривредне ботанике са радном свеском, аутори: Драгана Ранчич, Светлана Аћић, Иван Шоштарић. Ботаника 9. издање, аутори: Момчило Којић, Софија Пекић, Зора Дајић.
Fulltext: Ebsco, by a leading historian
Ó Gráda, Cormac. Black '47 and Beyond: The Great Irish Famine in History, Economy, and Memory. (1999). 272 pp. Ó Gráda, Cormac, Richard Paping, and Eric Vanhaute, eds. . (2007). 342 pp. . 15 essays by scholars looking at Ireland and all of Europe . standard scholarly history . (originally published in 1949; reprinted 1985 with new introduction and corrections by J.G. Hawkes). Stevenson, W.R., Loria, R., Franc, G.D., and Weingartner, D.P. , Amer. Phytopathological Society, St. Paul, MN. . Douglas & McIntyre.
Спољашње везе
Cook's Thesaurus has a good inventory of tuber varieties. CGIAR Research Program on Roots, Tubers and Bananas
Категорија:Биљни органи