Бубашвабе (лат. Blattodea) су инсекти који припадају реду Blattodea (Blattaria). Око 30 врста бубашваба од укупно 4.600 повезује се са људским стаништима. Неке врсте су познате као штеточине.Order Blattodea - BugGuide.netA guide to the Roaches & Termites (Order Blattodea), Grasshoppers, Crickets & Katydids (Order Orthoptera), Mantises (Order Mantodea), and Stick Insects (Order Phasmida) of Austin and Travis County, TX; USA from iNaturalist
Савремене бубашвабе су древна група која се први пут појавила током касне јуре, а њихови преци, познати као „роахоиди” (), вероватно потичу из периода карбона пре око 320 милиона година. Међутим, тим раним прецима недостајале су унутрашње леглице модерних бубашваба. Бубашвабе су донекле генерализовани инсекти без посебних адаптација (као што су сисајући усни апарати лисних вашију и других правих буба); имају усне апарате за жвакање и вероватно спадају међу најпримитивније живе инсекте из групе Neoptera. Оне су уобичајени и издржљиви инсекти способни да толеришу широк спектар климатских услова, од арктичке хладноће до тропске врућине. Тропске бубашвабе су често много веће од врста из умерених подручја.
Сматра се да савремене бубашвабе нису монофилетска група, јер је на основу генетике утврђено да су термити дубоко угнежђени унутар ове групе, при чему су неке групе бубашваба ближе термитима него другим бубашвабама, што ред Blattaria чини парафилетским. И бубашвабе и термити укључени су у ред Blattodea.
Неке врсте, попут друштвене германске бубашвабе, имају сложену друштвену структуру која укључује заједничко склониште, социјалну зависност, пренос информација и препознавање сродника. Бубашвабе се појављују у људској култури још од класичне антике. Популарно се приказују као велике, прљаве штеточине, иако је већина врста мала и безопасна и живи у широком спектру станишта широм света.
Таксономија и еволуција лево|мини|Туркестанска бубашваба (Shelfordella lateralis) поред фосила бубашвабе старог приближно 108 милиона година из периода креде. |247x247px мини|Бубашваба стара 40 до 50 милиона година у балтичком ћилибару (еоцен)|255x255px Бубашвабе су чланови надреда Dictyoptera, који укључује термите и богомољке, групу инсеката за коју се некада сматрало да је одвојена од бубашваба. Тренутно је широм света описано 4.600 врста и преко 460 родова. Назив „cockroach” потиче од шпанске речи за бубашвабу, cucaracha, која је 1620-их година у енглеској народној етимологији претворена у „cock” и „roach”. Научни назив потиче од латинске речи blatta, „инсект који избегава светлост”, која се у класичном латинском није односила само на бубашвабе, већ и на богомољке.
Историјски, назив Blattaria се у великој мери користио као синоним за назив Blattodea, али док се Blattaria односио искључиво на „праве” бубашвабе, Blattodea такође укључује и термите. Тренутни каталог светских врста бубашваба користи назив Blattodea за ову групу. Други назив, Blattoptera, такође се понекад користи за изумрле сроднике бубашваба. Најранији фосили слични бубашвабама („блатоптерани” или „роахоиди”) потичу из периода карбона пре 320 милиона година. Фосилни роахоиди се сматрају заједничким претком и богомољки и модерних бубашваба, а од ових других се разликују по присуству дуге спољашње леглице. Како тело, задња крила и усни апарати нису често сачувани у фосилима, однос ових роахоида и модерних бубашваба остаје споран. Најранији дефинитивни фосили модерних крунских бубашваба, конкретно Corydiidae, познати су из каснојурских слојева Русије и кимериџијске формације Карабастау у Казахстану.
Еволуциони односи Blattodea (бубашвабе и термити) приказани у кладограму засновани су на раду Инварда, Бекалонија и Еглтона (2007). Породице бубашваба Anaplectidae, Lamproblattidae и Tryonicidae нису приказане, али су смештене унутар надпородице Blattoidea. Породице бубашваба Corydiidae и Ectobiidae су раније биле познате као Polyphagidae и Blattellidae.
Термити су се раније сматрали посебним редом Isoptera у односу на бубашвабе. Међутим, недавни генетички докази снажно указују на то да су еволуирали директно од „правих” бубашваба, и многи аутори их сада смештају као „епифамилију” реда Blattodea. Ови докази су подржали хипотезу предложену 1934. године да су термити блиско повезани са бубашвабама које се хране дрветом (род Cryptocercus). Ова хипотеза се првобитно заснивала на сличности симбиотских цревних флагелата код термита који се сматрају живим фосилима и бубашваба које се хране дрветом. Додатни докази су се појавили када је Ф. А. Макитрик (1965) приметила сличне морфолошке карактеристике између неких термита и нимфи бубашваба. Сличности између ових бубашваба и термита навеле су неке научнике да рекласификују термите као једну породицу, Termitidae, унутар реда Blattodea. Други научници су заузели конзервативнији приступ, предлажући да се термити задрже као Termitoidae, епифамилија унутар реда. Таква мера чува класификацију термита на нивоу породице и ниже.
Опис мини|лево|усправно|Домино бубашваба Therea petiveriana, која се обично налази у Индији Већина врста бубашваба је величине нокат|nokta на палцу, али неколико врста је знатно веће. Најтежа бубашваба на свету је аустралијска џиновска бубашваба која се укопава Macropanesthia rhinoceros, која може достићи дужину од и тежити до . По величини је упоредива џиновска бубашваба из Централне Америке Blaberus giganteus. Најдужа врста бубашвабе је Megaloblatta longipennis, која може достићи дужину од и ширину од . Врста из Централне и Јужне Америке, Megaloblatta blaberoides, има највећи распон крила до . На другом крају скале величине, бубашвабе из рода Attaphila које живе са мравима резачима листова укључују неке од најмањих врста на свету, растући до дужине од око 3,5 mm.
мини|усправно|Глава Periplaneta americana
Бубашвабе су генерализовани инсекти са мало посебних адаптација и могу бити међу најпримитивнијим живим инсектима из групе Neoptera. Имају релативно малу главу и широко, спљоштено тело, а већина врста је црвенкасто-смеђе до тамно-смеђе боје. Имају велике сложене очи, две оцеле и дуге, флексибилне антене. Усни апарат се налази на доњој страни главе и укључује генерализоване жвакаће мандибуле, пљувачне жлезде и разне рецепторе за додир и укус. Тело је подељено на торакс од три сегмента и абдомен од десет сегмената. Спољашња површина има чврст егзоскелет који садржи калцијум-карбонат; он штити унутрашње органе и обезбеђује везу за мишиће. Овај спољашњи егзоскелет је пресвучен воском који одбија воду. Крила су причвршћена за други и трећи торакални сегмент. Тегмине, или први пар крила, су чврсте и заштитне; леже као штит преко мембранозних задњих крила, која се користе у лету. Сва четири крила имају разгранате уздужне вене, као и вишеструке попречне вене.
Три пара ногу су чврста, са великим куковима (coxae) и по пет канџи на свакој. Причвршћене су за сваки од три торакална сегмента. Од њих, предње ноге су најкраће, а задње најдуже, обезбеђујући главну потисну снагу када инсект трчи. Бодље на ногама су се раније сматрале сензорним, али посматрања хода инсеката на песку и жичаним мрежама показала су да помажу у кретању по тешком терену. Ове структуре су коришћене као инспирација за роботске ноге.
Абдомен има десет сегмената, од којих сваки има пар стигми за дисање. Поред стигми, последњи сегмент се састоји од пара церка, пара аналних стилуса, ануса и спољашњих гениталија. Мужјаци имају едеагус преко којег луче сперму током копулације, док женке имају сперматеку за складиштење сперме и леглицу преко које полажу отеке.
Распрострањеност и станиште Бубашвабе су распрострањене широм света и живе у широком спектру окружења, посебно у тропима и суптропима. У Северној Америци, 50 врста подељених у пет породица налази се широм континента. 450 врста се налази у Аустралији. Само око четири широко распрострањене врсте се обично сматрају штеточинама.
Бубашвабе заузимају широк спектар станишта. Многе живе у стељи, међу стабљикама збијене вегетације, у трулом дрвету, у рупама у пањевима, у шупљинама испод коре, испод гомила балвана и међу отпадом. Неке живе у сушним регионима и развиле су механизме за преживљавање без приступа изворима воде. Друге су водене, живећи близу површине водених тела, укључујући фитотелмате бромелија, и ронећи да би тражиле храну. Већина њих дише пробијајући површину воде врхом абдомена који делује као дисалица, али неке носе мехур ваздуха испод свог торакалног штита када зароне. На тај начин, бубашвабе могу остати под водом до 40 минута. Друге живе у шумској крошњи где могу бити један од главних типова присутних бескичмењака. Овде се могу скривати током дана у пукотинама, међу мртвим лишћем, у гнездима птица и инсеката или међу епифитама, излазећи ноћу да се хране.
Понашање мини|усправно|Бубашваба убрзо након пресвлачења Бубашвабе су друштвени инсекти; велики број врста је или друштвен или склон агрегацији, а нешто мањи број показује родитељску бригу. Некада се сматрало да се бубашвабе групишу зато што реагују на надражаје из околине, али се сада верује да су феромони укључени у ова понашања. Неке врсте их луче у свом измету уз помоћ цревних микробних симбионта, док друге користе жлезде које се налазе на њиховим мандибулама. Феромони које производи кутикула могу омогућити бубашвабама да разликују различите популације бубашваба по мирису. Понашања која су укључена проучавана су само код неколико врста, али германске бубашвабе остављају фекалне трагове са мирисним градијентом. Друге бубашвабе прате такве трагове како би откриле изворе хране и воде, и где се друге бубашвабе крију. Тако, бубашвабе имају еволутивно понашање, где се групно или ројевско понашање појављује из једноставног скупа индивидуалних интеракција.
Дневни ритмови такође могу бити регулисани сложеним скупом хормонских контрола од којих је само мали подскуп схваћен. Године 2005, улога једног од ових протеина, фактора дисперзије пигмента (PDF), изолована је и утврђено је да је кључни медијатор у циркадијалним ритмовима бубашвабе.
Врсте штеточина се лако прилагођавају различитим окружењима, али преферирају топле услове који се налазе унутар зграда. Многе тропске врсте преферирају још топлија окружења. Бубашвабе су углавном ноктурналне и беже када су изложене светлости. Изузетак је азијска бубашваба, која лети углавном ноћу, али је привлаче јако осветљене површине и бледе боје.
Колективно доношење одлука
Друштвене бубашвабе показују колективно доношење одлука приликом избора извора хране. Када довољан број јединки („кворум”) искористи извор хране, то сигнализира новопридошлим бубашвабама да треба да остану ту дуже, а не да иду на друго место. Развијени су и други математички модели како би се објаснила динамика агрегације и препознавање исте врсте.
Сарадња и конкуренција су уравнотежене у понашању групног доношења одлука код бубашваба.
Чини се да бубашвабе користе само две информације да одлуче где ће ићи, а то су колико је мрачно и колико има других бубашваба. Једна студија је користила посебно намирисане роботе величине бубашвабе који бубашвабама делују стварно да би показала да, једном када има довољно инсеката на једном месту да формирају критичну масу, бубашвабе прихватају колективну одлуку о томе где ће се сакрити, чак и ако је то било неуобичајено осветљено место.
Друштвено понашање Када се узгајају у изолацији, германске бубашвабе показују понашање које се разликује од понашања када се узгајају у групи. У једној студији, изоловане бубашвабе су биле мање склоне да напусте своја склоништа и истражују, проводиле су мање времена једући, мање су интераговале са другим јединкама исте врсте када су им биле изложене, а међу мужјацима, требало им је више времена да препознају пријемчиве женке. Пошто су се ове промене дешавале у многим контекстима, аутори су их предложили као бихевиорални синдром. Ови ефекти су могли бити последица или смањених метаболичких и развојних стопа код изолованих јединки или чињенице да изоловане јединке нису имале период обуке да науче какви су други путем својих антена.