Сперматозоид (множина: сперматозоиди) је мушка репродуктивна ћелија, или гамет, у анизогамним облицима полног размножавања (облицима у којима постоји већа, женска репродуктивна ћелија и мања, мушка). Сперматозоиди доприносе са приближно половином нуклеарних генетичких информација за диплоидно потомство (искључујући, у већини случајева, митохондријску ДНК). Животиње производе покретне сперматозоиде са репом познатим као бич (флагелум), док неке црвене алге и гљиве производе непокретне сперматозоидне ћелије познате као спермације. Скривеносеменице садрже непокретне сперматозоиде унутар полена, док неке базалније биљке попут папрати и неких голосеменица имају покретне сперматозоиде.
Сперматозоиди настају током процеса познатог као сперматогенеза, који се код амниота (гмизаваца и сисара) одвија у семеним каналићима тестиса. Овај процес укључује производњу неколико узастопних прекурсора сперматозоидних ћелија, почевши од сперматогонија, које се диференцирају у сперматоците. Сперматоцити затим пролазе кроз мејозу, смањујући свој број хромозома напола, што производи сперматиде. Сперматиде затим сазревају и, код животиња, конструишу реп или бич, што доводи до зрелог, покретног сперматозоида. Цео овај процес се одвија константно и траје око 3 месеца од почетка до краја.
Сперматозоиди не могу да се деле и имају ограничен животни век, али након спајања са јајним ћелијама током оплодње, нови организам почиње да се развија, почевши као тотипотентни зигот. Људски сперматозоид је хаплоидан, тако да његова 23 хромозома могу да се споје са 23 хромозома женске јајне ћелије како би формирали диплоидну ћелију са 46 упарених хромозова. Код сисара, сперма се складишти у пасеменику (епидидимису) и ослобађа кроз пенис у семеној течности током ејакулације.
Реч сперма изведена је из грчке речи σπέρμα, сперма, са значењем „семе”.
мини|Видео снимак људских сперматозоида под микроскопом
Еволуција
Опште је прихваћено да је изогамија предак сперматозоида и јајних ћелија. Пошто не постоје фосилни записи о еволуцији сперматозоида и јајних ћелија из изогамије, велики нагласак је стављен на математичке моделе како би се разумела еволуција сперматозоида.
Широко распрострањена хипотеза наводи да су сперматозоиди еволуирали брзо, али нема директних доказа да су сперматозоиди еволуирали великом брзином или пре других мушких карактеристика.
Сперматозоиди код људи Функција
Главна функција сперматозоида је да стигне до јајне ћелије и споји се са њом како би испоручио две субцелуларне структуре: (и) мушки пронуклеус који садржи генетички материјал и (ии) центриоле које представљају структуре што помажу у организацији микротубуларног цитоскелета.
Нуклеарна ДНК у сперматозоидима је хаплоидна, што значи да доприносе само по једном копијом сваког очинског пара хромозома. Митохондрије у људском сперматозоиду не садрже или садрже врло мало ДНК јер се мтДНК разграђује док сперматозоиди сазревају, стога обично не доприносе никаквом генетичком материјалу свом потомству.
Код сисара, сперматозоиди се нормално јављају у два типа, „женски” и „мушки”, названи по резултујућем полу оплођеног зигота који сваки производи након спајања са јајном ћелијом. Сперматозоиди који производе женско (кариотип XX) потомство носе X-хромозом, док сперматозоиди који производе мушко (XY) потомство носе Y-хромозом. Грешке током мејозе могу довести до формирања сперматозоида који садрже различите распореде полних хромозома, било да потпуно недостају (монозомија, означено као „0”), или у вишеструким копијама (тризомија), као што су „XX”, „XY”, итд... нека од стања позната као поремећаји полног развоја (DSD) резултат су оплодње оваквим дефектним сперматозоидима.
Ћелија сперматозоида врсте Homo sapiens је мала репродуктивна ћелија коју производе мушкарци, и може да преживи само у топлом окружењу; по напуштању тела почиње да се разграђује, чиме се смањује укупни квалитет сперме.
Семена течност има алкалну природу и сперматозоиди не достижу пуну покретљивост (хипермотилност) док не стигну у вагину, где се алкални pH неутрализује киселим вагиналним течностима. Овај постепени процес траје 20–30 минута. Током овог периода, фибриноген из семених кесица формира угрушак, осигуравајући и штитећи сперму. Тек што постану хипермотилни, фибринолизин из простате раствара угрушак, омогућавајући сперматозоидима да оптимално напредују.
Оштећење и поправка ДНК Оштећења ДНК присутна у сперматозоидима у периоду након мејозе, али пре оплодње, могу бити поправљена у оплођеној јајној ћелији, али ако се не поправе, могу имати озбиљне штетне последице на плодност и развој ембриона. Људски сперматозоиди су посебно осетљиви на напад слободних радикала и стварање оксидативног оштећења ДНК. (погледати нпр. 8-Оксо-2'-деоксигуанозин)
Изложеност мушкараца одређеним животним, еколошким или професионалним опасностима може повећати ризик од анеуплоидних сперматозоида. Посебно се ризик од анеуплоидије повећава пушењем дувана, и професионалном изложеношћу бензену, инсектицидима, и перфлуорованим једињењима. Повећана анеуплоидија сперматозоида често се јавља у вези са повећаним оштећењем ДНК. Фрагментација ДНК и повећана in situ осетљивост ДНК на денатурацију, карактеристике сличне онима које се виде током апоптозе соматских ћелија, карактеришу абнормалне сперматозоиде у случајевима мушке неплодности.
Иако се поправка ДНК дуго сматрала немогућом у људским сперматозоидима због високог нивоа компакције ДНК у овим ћелијама, људски сперматозоиди поседују скраћени пут поправке ексцизијом база који посредује 8-оксогуанин ДНК гликозилаза 1 (OGG1). Тако зрели сперматозоиди изгледа имају ограничен капацитет за покретање одговора на поправку ДНК услед оксидативног стреса.
Избегавање одговора имунског система
Молекуле гликопротеина на површини ејакулираних ћелија сперматозоида препознају сви женски имунски системи, и тумаче их као сигнал да ћелија не би требало да буде одбачена. Женски имунски систем би иначе могао да нападне сперматозоиде у репродуктивном тракту. Специфичне гликопротеине који облажу ћелије сперматозоида такође користе неке канцерогене и бактеријске ћелије, неки паразитски црви, као и бела крвна зрнца инфицирана ХИВ-ом, чиме избегавају имунски одговор од стране организма домаћина.
Крвно-семена баријера, одржавана чврстим везама између Сертолијевих ћелија семених каналића, спречава комуникацију између формирајућих сперматозоида у тестису и крвних судова (и имунских ћелија које циркулишу унутар њих) унутар интерстицијалног простора. Ово их спречава да изазову имунски одговор. Крвно-семена баријера је такође важна у спречавању токсичних супстанци да поремете сперматогенезу.
Анатомска грађа мини|Димензије главе људског сперматозоида измерене код 39-годишњег здравог мушкарца
Сперматозоид сисара може се поделити на 2 дела повезана вратом: Глава: садржи ћелијско једро са густо намотаним хроматинским влакнима, окружено антериорно танком, пљоснатом врећицом званом акрозом, формираном модификацијом Голџијевог апарата, која садржи ензиме као што је спермлизин (хијалуронидаза, ензим за пенетрацију короне, зона лизин, или акрозин) који се користе за продирање у женску јајну ћелију. Такође садржи вакуоле. Како се сперматозоид приближава јајној ћелији, пролази кроз акрозомску реакцију у којој се мембрана која окружује акрозом спаја са плазма мембраном главе сперматозоида, излажући садржај акрозома. Глава људског сперматозоида је у облику диска, величине приближно . Реп: такође познат као бич (флагелум), најдужи је део, дужине око . Способан је за таласасто кретање које покреће сперматозоид за пливање и помаже при продирању у јајну ћелију.Fawcett, D. W. (1981) Sperm Flagellum. In: The Cell. D. W. Fawcett. Philadelphia, W. B. Saunders Company. 14: Lehti, M. S. and A. Sironen (2017). "Formation and function of sperm tail structures in association with sperm motility defects." Bi Бич покреће ћелију сперматозоида брзином од око . Раније се сматрало да се реп креће симетрично у спиралном облику. Врат: такође назван везивни део, садржи једну типичну центриолу и једну атипичну центриолу, налик проксималној центриоли. Проксимална центриола се задржава у зрелом сперматозоиду; дистална центриола нестаје након формирања аксонеме. Проксимална центриола улази у јајну ћелију, која нема центриолу, и започиње прву деобу браздања тако насталог зигота. Дистална центриола даје зачетак аксијалном филаменту који формира реп и има распоред (9+2). Транзиторна мембрана звана манжетна лежи у средњем делу. Средњи део: Има 10–14 спирала митохондрија које окружују аксијални филамент у цитоплазми. Обезбеђује покретљивост и стога се назива „електраном” сперматозоида. Такође поседује прстенасту центриолу (анулус) која формира дифузиону баријеру између средњег дела и главног дела репа и служи као стабилизујућа структура за крутост репа.
Сперматозоиди имају олфакторни механизам за навођење путем хемотаксе, а након што стигну у јајоводе, морају проћи кроз период капацитације пре продирања у јајну ћелију.
Током оплодње, сперматозоид обезбеђује три основна дела ооцити: (1) сигнализациони фактор или фактор који активира ооциту (OAF), који узрокује да се метаболички успавана ооцита активира; (2) хаплоидни очински геном; (3) центриолу, која је одговорна за формирање центрозома и микротубуларног система. Такође може допринети очинском информационом РНК (иРНК), што такође доприноси ембрионалном развоју.
Сперматозоид карактерише минимум цитоплазме и најгушће спакована ДНК позната код еукариота. У поређењу са митотичким хромозомима у соматским ћелијама, ДНК сперматозоида је барем шест пута више кондензована.
Људски сперматозоид садржи најмање 7500 различитих протеина.
Генетика људске сперме доводи се у везу са еволуцијом човека, према студији из 2020. године.
Код људи, стопе рекомбинације се разликују између мајчинске и очеве ДНК: Мајчинска ДНК: Рекомбинује се у просеку приближно 42 пута. Очева ДНК: Рекомбинује се у просеку приближно 27 пута.
Величина сперматозоида Са квалитетом сперме повезана је величина сперматозоида, барем код неких животиња. На пример, сперматозоиди неких врста воћне мушице (Drosophila) дугачки су и до 5,8 cm — око 20 пута дуже од саме мушице. Дуже ћелије сперматозоида су боље од својих краћих парњака у потискивању конкуренције из женског семеног рецептакулума. Корист за женке лежи у чињеници да само здрави мужјаци носе „добре” гене који могу да произведу дуге сперматозоиде у довољним количинама да надмаше своје конкуренте.
Активација сперматозоида мини|440п|лево|Акрозомска реакција на ћелији морског јежа Приближавање јајној ћелији је прилично сложен процес у више корака заснован на хемотакси вођеној различитим хемијским супстанцама/стимулусима на индивидуалним нивоима филогеније. Један од најзначајнијих, заједничких сигналних карактера догађаја је да су прототип професионалних рецептора за хемотаксу, рецептор за формил пептид (60.000 рецептора по ћелији), као и активациона способност његовог лиганда формил Мет-Леу-Пхе, демонстрирани у површинској мембрани чак и у случају људских сперматозоида. Ћелије сперматозоида сисара постају још активније када се приближе јајној ћелији у процесу који се назива активација сперматозоида. Показано је да активацију сперматозоида изазивају калцијумски јонофори in vitro, прогестерон који ослобађају оближње кумулус ћелије и везивање за ZP3 из зоне пелуциде. Кумулус ћелије су уклопљене у супстанцу налик гелу направљену првенствено од хијалуронске киселине, и развијају се у јајнику заједно са јајном ћелијом подржавајући је док расте.
Почетна промена назива се „хиперактивација”, што изазива промену у покретљивости сперматозоида. Они пливају брже, а покрети њиховог репа постају снажнији и непредвидивији.