Гіпотеза лісопасовищ (також відома як гіпотеза Вери та теорія мегарослиноїдних тварин) — це наукова гіпотеза, згідно з якою панівним типом ландшафтів у післяльодовиковій помірній зоні Європи були відкриті та напіввідкриті пасовища та лісопасовища, а не праліси, як традиційно вважалося. Гіпотеза припускає, що такий ландшафт сформувався та підтримувався завдяки великим диким рослиноїдним тваринам.

Хоча деякі науковці, зокрема ландшафтний еколог , висловлювали подібні ідеї раніше, основу цієї гіпотези вперше комплексно розробив та сформулював нідерландський дослідник у своїй книзі «Екологія пасовищ та історія лісів», опублікованій у 2000 році.

Ідеї Вери, попри те, що вони були дуже суперечливими, з'явилися в той час, коли роль травоїдних тварин у екології рідколісь дедалі більше переглядалася. Їм приписують початок періоду посиленої переоцінки традиційних теорій та розвитку міждисциплінарних досліджень у європейській теорії та практиці. Хоча Вера здебільшого зосередив свої дослідження на Європі, його висновки також можна застосувати до інших помірних екорегіонів світу, особливо до широколистяних лісів.

Ідеї Вери зустріли як неприйняття, так і схвалення в науковому співтоваристві. Вони й далі закладають важливу основу для руху за відродження дикої природи. Хоча його ідеї про те, що переважним ландшафтом помірної зони Європи на початку та в середині голоцену були напіввідкриті савани, відхилено, вони частково відповідають усталеній думці про структуру рослинності протягом попередніх міжльодовикових періодів. Крім того, сучасні дослідження показали, що за нинішніх кліматичних умов великі тварини, що вільно , справді можуть впливати та навіть тимчасово зупиняти сукцесію рослинності. Також поставлено під сумнів ідею, що голоценова Європа до поширення в ній сільського господарства взагалі є адекватним відображенням стану «незайманої природи», оскільки на той час анатомічно сучасні люди вже повсюдно жили в Європі протягом тисячоліть, що, ймовірно, мало серйозні наслідки для навколишнього середовища.

Зникнення значної частини мегафауни наприкінці плейстоцену та на початку голоцену, відоме як четвертинне вимирання, яке часто пов'язують з діяльністю людей, не оминуло Європу. Воно призвело до глибоких змін у європейських комплексах великих ссавців і, таким чином, у екосистемі в цілому, що, ймовірно, також вплинуло на моделі рослинності. Однак припущення, що до початку неоліту ландшафти Європи являли собою незайману дику природу, є передумовою як для «теорії пралісів», так і для гіпотези Вери в їхніх відповідних початкових формах. Таким чином, підтримка чи відкидання гіпотези може залежати від того, чи донеолітичний голоцен визнається як точка відліку для незайманої природи чи ні і, відповідно, також від того, чи вважається четвертинне вимирання мегафауни природним явищем або спричиненим людьми.

Гіпотеза Вери має важливі наслідки для охорони природи, особливо тому, що вона виступає за переорієнтацію акценту з охорони старих лісів (згідно з конкуруючою теорією пралісів) на збереження відкритих і напіввідкритих луків та лісопасовищ шляхом екстенсивного випасу. Цей аспект, зокрема, привернув значну увагу і зробив гіпотезу Вери важливою точкою відліку для ініціатив з та відродження дикої природи. Гіпотеза лісопасовищ також має точки дотику з традиційними методами сільського господарства в Європі, які можуть зберегти біорізноманіття за відсутності стад диких травоїдних тварин.

Назви та визначення Гіпотеза Франса Вери має багато назв, оскільки сам Вера не дав їй чіткої назви. Замість цього він просто назвав її альтернативною гіпотезою (альтернативною до теорії пралісів, яку він назвав нульовою гіпотезою). У результаті протягом багатьох років вона була відома під різними назвами, зокрема як гіпотеза лісопасовищ, гіпотеза лісистих пасовищ, гіпотеза Вери, гіпотеза помірних саван та гіпотеза відкритих рідколісь. У континентальній Європі вона стала широко відомою як гіпотеза мегарослиноїдних тварин.

Вера обмежив географічну область своїх ідей Західною та Центральною Європою між 45° і 58° північної широти та між 5° західної і 25° східної довготи. Вона включає більшу частину Британських островів та все, що знаходиться між Францією (крім південної третини) і Польщею та між південною Скандинавією та Альпами. Крім того, він обмежив її висотою нижче 700 м над рівня моря. У більш широкому значенні вона також включає східне узбережжя Північної Америки, що лежить у помірному поясі.

Теорія пралісів Генріх Котта: теорія пралісів У праці «Anweisungen zum Waldbau» (Вказівки з лісівництва), опублікований у 1817 році, стверджував, що якби люди покинули його рідну Німеччину, то через 100 років вона була б «вкрита лісом». Це припущення заклало основу для «теорії пралісів». Вона стверджує, що широколистяні ліси є переважним типом природних екосистем у помірних регіонах Європи.

Фредерік Клементс: лінійна сукцесія

Пізніше теорія була доповнена Фредеріком Клементсом, який сформулював теорію лінійної сукцесії, згідно з якою за відповідних умов оголена земля з часом неодмінно низкою рослинних угруповань, які змінюють одне одного, що в кінцевому підсумку призведе до утворення густих насаджень найвищих рослин. Оскільки на більшій частині помірної зони потенційно найвищими рослинами є дерева, кульмінаційним угрупованням найімовірніше буде ліс. Попри деякі зміни у формулюванні цієї теорії, вона є консенсусом для більшості науковців і забезпечує концептуальну основу для багатьох практик ведення лісового господарства та методів охорони природи. Зокрема, теорія лінійної сукцесії є основою для доктрини , сформульованої німецьким Кнутом Штурмом. Вона підкреслює важливість невтручання та часу для захисту лісів і реалізована в лісових заповідниках, таких як Біловезька Пуща.

Подальші уточнення Ідею Клементса про стабільні кульмінаційні угруповання пізніше розкритикували та вдосконалили такі науковці, як Артур Тенслі, та Роберт Віттекер. Вони сформулювали теорію , яка включає такі динамічні процеси, як тимчасові руйнування цілісності лісового намету внаслідок вітроломів, лісових пожеж та інших стихійних лих. Тим не менш, ця теорія жодним чином не змінила статус «теорії пралісів» як загальноприйнятої; продовжувало домінувати уявлення про те, що без втручання людини у помірній зоні природних ландшафтів були б густі ліси. Зокрема, цю концепцію відстоювали європейські експерти з екології рослин, такі як , Йоганнес Іверсен та .

Реконструкція історії рослинності

Окрім теоретичних міркувань, теорія пралісів спиралася й далі значною мірою спирається як на польові спостереження, так і, віднедавна, на результати аналізу пилку, які дозволяють зробити висновки про структуру рослинного покриву минулих епох. Наприклад, тенденції зміни рослинного покриву можна реконструювати за співвідношенням пилку дерев і пилку, пов'язаного з полями. Аналіз пилку є найбільш широко використовуваним засобом отримання історичних даних про рослинний покрив. Він забезпечив надійну базу даних, яка зазвичай демонструє переважання лісів на ранніх стадіях голоцену в помірній зоні Європи, особливо в Атлантичному періоді, хоча існує можливість регіональних відмінностей. Таким чином, на основі аналізу пилку історія рослинного покриву Європи зазвичай реконструюється як історія лісів.

Однак аналіз пилку піддається критиці за притаманну йому упередженість на користь вітрозапильних видів рослин і, що важливо, вітрозапильних дерев. Виявлено, що цей аналіз переоцінює площу лісового покриву. Щоб врахувати це зміщення, використовується коригувальна модель (REVEALS), застосування якої призводить до результатів, які суттєво відрізняються від тих, що отримані за допомогою традиційного порівняння відсоткового вмісту пилку. Як альтернативу аналізу пилку або в поєднанні з ним, для реконструкції структури рослинного покриву запропоновано використовувати рештки викопних тварин-індикаторів, зокрема жуків та равликів.

Великі травоїдні тварини та теорія пралісів

Щодо впливу рослиноїдних тварин на природні екосистеми помірної зони та на їх сукцесію загальної згоди у науковців немає. У рамках теорії пралісів, яка виходить з того, що первинним рослинним покривом цієї зони є ліси, вплив диких рослиноїдних тварин здебільшого розглядається як другорядний фактор. Тенслі охарактеризував рослиноїдних тварин як супутників сукцесії, а не як фактор, що активно впливає на неї, тому що в іншому випадку Європа не була б вкрита лісами. З цього припущення випливає принцип, що природна чисельність рослиноїдних тварин не перешкоджає сукцесії лісу. У свою чергу, це означає, що кількість рослиноїдних тварин неодмінно вважається занадто високою, оскільки на практиці вони перешкоджають природному відновленню лісу. Так, російська філія Всесвітнього фонду дикої природи (WWF) вважає оптимальною щільністю популяції зубрів 5-7 тварин на 1000 га (10 км²), тому що якщо щільність популяції перевищує 13 тварин на 1000 га, спостерігаються перші ознаки пригнічення рослинності. Отже, популяція зубрів у Біловезькій Пущі контролюється шляхом . Подібним чином поширена думка, що стабільна щільність популяції оленів становить від двох до семи особин на 1 км². Вона базується на припущенні, що якщо кількість оленів перевищує цю планку, вони починають на відновлення лісів. Отже, вибракування зазвичай розглядають як необхідне для усунення надлишку оленів та скорочення їх кількості до стабільного рівня, а також як імітацію природного хижацтва.

Інші дослідники, однак, критикували цю точку зору. У публікації 2023 року Бріс Б. Хенберрі та Едвард К. Фейсон стверджували, що на , де кількість білохвостих оленів зазвичай вважають надлишковою, пов'язуючи це з винищенням вовків та пум, зараз оленів не більше, ніж було, коли історично ці хижаки були присутні. Крім того, вони виявили, що навіть при щільності, яка сприймається як занадто висока, вплив оленів може бути екологічно корисним. Припущення щодо необхідності шляхом полювання як імітації впливу природних хижаків також не повністю підтверджується науковими аналізами природної динаміки хижаків і жертв. Натомість контроль чисельності рослиноїдних тварин у природі, ймовірно, залежить від інших факторів. Можливо, ландшафт страху, який створює присутність хижаків, має більший вплив на їхню здобич та сприяє неоднорідності ландшафту. Однак за наявності представників мегафауни, що важать більше тони та значною мірою не бояться хижаків, навіть ця здатність є обмеженою. Загалом питання про те, як популяції копитних тварин контролюються в природі, є суперечливим, а доступність їжі є важливим обмеженням, навіть за наявності суперхижаків.

У регіонах Африки і Азії, де збереглися природні скупчення великих ссавців, а також у європейських зонах відродження дикої природи, де практикується «природний випас», біомаса рослиноїдних тварин багаторазово перевищує значення, які зазвичай вважаються притаманними для помірних лісів. Максимальна біомаса рослиноїдних тварин у цих зонах досягає 16 000 кг/км² і близька до біомаси тундростепу, яка оцінюється у 10 500 кг/км². Біомаса рослиноїдних тварин у Британії в часи Еємського міжльодовикового періоду оцінюється у понад 15 000 кг/км², що еквівалентно більш ніж 2,5 лані на гектар. Еколог Крістофер Сендом та інші дослідники припускають, що порівняно великий відсоток лісового покриву в до-неолітичній голоценовій Європі може бути наслідком вимирання рослиноїдних тварин під час четвертинного вимирання. Порівняно з Еємським інтергляціалом, останнім міжльодовиковим періодом у Європі, коли в ній була присутня мегафауна, ранні етапи голоцену, здається, були набагато більш лісистими. На думку дослідників, це навряд чи є наслідком лише клімату, який був лише дещо холоднішим, ніж під час Еємського інтергляціалу. Однак ця думка також є предметом дискусії.

Передісторія: рослиноїдні тварини